红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食研究

马建元，仁增多杰，万马南杰，马志婷

(青海省黄南藏族自治州麦秀林场，青海 黄南 811399)

小蠹虫是北半球针叶林中重要的蛀干害虫种类，对针叶林的经济与生态价值以及景观功能造成了严重的影响[1]。光臀八齿小蠹(IpsnitidusEggers.)是青海麦秀林场小蠹虫的优势类群，该物种广泛的分布在青藏高原上，其主要寄主为青海云杉(P.crassifoliaKom.)、紫果云杉(P.purpureaMast.)，川西云杉(PiceabalfourianaRehd.et Wils.)[2]。光臀八齿小蠹一生绝大部分时间均在树皮里生活，危害具有很强的隐蔽性，危害初期不易被发现，主要危害风倒木、衰弱木等，且种群密度较大时可以入侵健康木[3,4]。随着全球气候的变暖，各类小蠹虫的种群均存在着明显的扩张，如山松大小蠹(Dendroctonusponderosae)和云杉八齿小蠹(I.typographus)[5,6]。近些年，麦秀林场云杉林中光臀八齿小蠹的种群与危害面积有增加的趋势，且虫口密度一直居高不下。

在全球范围内利用信息素对齿小蠹进行种群管理与监测是非常有效的手段[1]。光臀八齿小蠹的聚集信息素已经被鉴定，其有效活性成分为2-甲基-3-丁烯-2醇，(-)—小蠹二烯醇，(-)—顺式—马鞭草烯醇，并用于林间[7]。虽然利用聚集信息素防治光臀八齿小蠹具有明显良好的效果，但是由于林区较大，诱捕器的布置不可能完全覆盖该虫的发生区域。齿小蠹的生物防治一直是国内外研究的重要课题，齿小蠹的自然天敌主要包括寄生蜂、捕食性天敌—郭公虫类，谷盗等，除了天敌昆虫之外，小蠹虫的病原微生物种类也十分丰富，如微孢子虫、白僵菌、绿僵菌等[8]。在青海麦秀林场中，光臀八齿小蠹的主要捕食性天敌为红胸郭公虫(Thanasimussubstriatus)[9]。红胸郭公虫是小蠹虫非常重要的捕食性天敌，可以捕食落叶松八齿小蠹(I.subelongatus)、云杉八齿小蠹等[10]。

截至目前，关于红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食研究报道不多。鉴于此，我们以红胸郭公虫为研究对象，开展其对光臀八齿小蠹的捕食研究，主要对光臀八齿小蠹成虫的捕食量，以及红胸郭公虫种群密度对光臀八齿小蠹捕食的影响。本研究旨在探究利用红胸郭公虫控制光臀八齿小蠹种群的有效性和可行性，为光臀八齿小蠹的生物防治提供基础支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2020年5月初，于青海省麦秀林场龙藏沟设置小蠹虫诱捕器30套，每套诱捕器之间间隔30m，诱芯采用六齿小蠹诱芯(该诱芯在麦秀林场常年使用，对光臀八齿小蠹具有良好的诱集效果)。每天调查一次诱捕情况，将所诱集到的光臀八齿小蠹和红胸郭公虫放置离心管中，单头保存，带回室内。

1.2 方法

1.2.1 红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食量

在养虫盒(半径10cm，高5cm，有透气的盖子)中放入1头郭公虫，先饥饿处理12h，然后分别将1，2，4，6，8头小蠹虫投入养盒内，24h后检查剩余虫数，试验重复3次。

1.2.2不同密度下红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食量

在养虫盒中放入1，2，3，4头郭公虫，先饥饿处理12h，然后分别将2，4，8，16，24头小蠹虫投入盒内，24h后检查剩余虫数，试验重复3次。

1.3 数据处理

相关实验数据采用 SPSS 21.0 进行统计与分析。

2 结果与分析

2.1 红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食量

将不同数量的光臀八齿小蠹投喂至含有1头红胸郭公虫的养虫盒中发现，单头郭公虫对不同密度下的光臀八齿小蠹捕食量存在较为显著的差异(表1，F4,10=7.12，P<0.05)，当投喂1头和2头光臀八齿小蠹时，红胸郭公虫可以完全将其吃完。当投喂密度达到4头时，单头红胸郭公虫的平均取食量为2.33头，投喂密度至6头和8头时，红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食量达到上限。

表1 红胸郭公虫对光臀八齿小蠹捕食量测定Table.1 Fitting curves of preying function of Thanasimus substriatus to adults of Ips nitidus

2.2 不同密度下红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食量

对不同密度下的红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的取食量进行测定后，结果如表2所示。当投喂光臀八齿小蠹的数量为2头时，不同密度下的红胸郭公虫均能够完全取食；当投喂光臀八齿小蠹的数量为4头时，一头红胸郭公虫的平均取食量为2.33头，当红胸郭公虫密度由2头至4头时，均可以取食4头的光臀八齿小蠹；当投喂光臀八齿小蠹的数量为8、16、24头时，随着红胸郭公虫的密度增加，取食量也增加。

表2 不同密度下红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食Table.2 Predation on Ips nitidus under different densities of Thanasimus substriatus

3 结论与讨论

郭公虫是小蠹虫重要的捕食性天敌，已经有大量的研究实例验证了郭公虫可以作为小蠹虫重要生物防治天敌，有学者通过室内捕食试验验证了异色郭公虫(TillusNotatusKlug)对柏肤小蠹(PhloeosinusaubeiPerris)的捕食，并通过捕食功能反应评价了其捕食能力[11]。捕食性郭公虫类天敌昆虫寿命较长，通常整个生活史需要1.5-3a，其幼虫和成虫都具有捕食小蠹虫的能力，其中幼虫在小蠹虫的坑道营捕食生活，并在树皮下面化蛹。郭公虫成虫寿命也较长，可以对小蠹虫种群进行持续的控制[12]。红胸郭公虫是麦秀林区内光臀八齿小蠹最重要的捕食性天敌种类，利用小蠹虫信息素诱捕器对其种群动态进行调查后发现，每年5月中下旬成虫开始活动，可持续至8月下旬，发生期基本与光臀八齿小蠹的发生期一致[10]。有研究表明小蠹烯醇和顺式—马鞭草烯醇的组合物对光臀八齿小蠹和红胸郭公虫的吸引最为强烈[9]，这说明了光臀八齿小蠹的聚集信息素是红胸郭公虫捕食的重要信号。本研究以“光臀八齿小蠹—红胸郭公虫”为研究对象，明确了红胸郭公虫对光臀八齿小蠹成虫的捕食情况，通过室内测定发现单头红胸郭公虫一天内可以取食光臀八齿小蠹成虫2-3头，而且单头红胸郭公虫成虫随着光臀八齿小蠹投喂密度的增加，捕食量逐渐趋于平缓，说明了红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食存在明显的上限。与其他研究系统不一样的是，异色郭公虫对柏肤小蠹的日捕食量可达到十头以上，而本研究中红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食量仅为2-3头，这可能是由于柏肤小蠹的个体远小于光臀八齿小蠹的原因，光臀八齿小蠹的成虫个体在4.1-5.5mm，而柏肤小蠹的个体仅为2-3mm[10，12]。通过测定不同密度下红胸郭公虫对光臀八齿小蠹成虫的捕食发现，当红胸郭公虫的密度增加，在光臀八齿小蠹密度增加的同时，单头红胸郭公虫的捕食量会有所增加，日取食量可增加至3-4头，这说明红胸郭公虫在一定密度范围内，对猎物的竞争可能导致单一个体的取食量上升。但是在试验中发现，在光臀八齿小蠹低投喂量下，高密度的红胸郭公虫处理组中存在着明显的自相残杀的现象。通过对红胸郭公虫的捕食量进行定量分析，进一步说明了该天敌可作为麦秀林场云杉林中重要的天敌昆虫资源。本研究虽然明确了红胸郭公虫对光臀八齿小蠹成虫的捕食反应，但是麦秀林区云杉林内小蠹虫种类复杂，包括了云杉毛小蠹(DryocoeteshectographusReitter.)、香格里拉齿小蠹(I.shangrilaConato & Sun)、东方拟齿小蠹(PseudipsorientalisWood & Yin)、云杉大小蠹(D.micansKugelann)、云杉四眼小蠹(PolygraphusrufipennisKirby)等，因此今后的研究中应开展针对不同的捕食对象进行捕食功能的测定，以便进一步明确红胸郭公虫在该生态系统中发挥的作用。

青海云杉、紫果云杉林是三江源自然保护区重要的针叶林生态系统，在涵养水源、水土保持、普通用材以及维护生物多样性等方面发挥着极其重要的作用[13]。由于近些年极端气候的频繁出现，林区内风倒木、衰弱木的数量增加，导致了林区内部分林地立地条件较差，加之干旱气候影响，造成许多林分内小蠹虫危害有加重的趋势。光臀八齿小蠹作为青海云杉重要的蛀干害虫，是青海云杉和紫果云杉林中主要的生物灾害因子[3]。通过前面分析，我们认为红胸郭公虫对光臀八齿小蠹而言是一个非常优良的捕食性天敌，在控制小蠹虫种群方面发挥着非常重要的作用。但是目前关于红胸郭公虫的人工繁育技术方面的研究不多。郭公虫的繁育技术具有一定的难度，主要有以下方面的问题：a繁育虫源。红胸郭公虫的生活史较长，目前关于其基础生物学的研究较少，因此可参考的资料较少。通过我们近些年的调查发现，利用六齿小蠹的诱芯可以获得大量的红胸郭公虫，也有实例证明了利用小蠹虫信息素是调查红胸郭公虫种群动态的重要手段[10]。因此可以通过信息素来进行诱捕，从而获得大量的虫源，来为实现其繁育奠定基础。b饲养工艺。红胸郭公虫属于完全变态的昆虫，其食性为肉食性。本研究中发现当试验密度较大时，红胸郭公虫存在着明显的自相残杀现象，这种自相残杀的现象在异色郭公虫的饲养过程中也有发现，这是制约郭公虫类天敌大量繁育的关键因素[12]。针对此问题，解决的主要策略是控制好养殖过程中饲养密度，最好是采取单头饲养的模式，减少个体之间的竞争。同时，还需要保证饲料的质和量，满足郭公虫的正常发育。饲养过程中要定期对饲养器皿进行消毒，避免郭公虫的病原微生物入侵[14]。c繁育饲料。人工饲料是天敌昆虫繁育成功的基础，郭公虫为肉食性昆虫，因此筛选合适的饲料是十分重要的工作。郭公虫的饲料来源可以分为天然饲料和人工饲料，天然饲料指的是小蠹虫活体，而人工饲料则是由一定营养成分的物质组成的。有研究表明以鸡蛋、牛肉、胆固醇、奶粉、鱼肝油、卵磷脂、酵母、蜂蜜、氨基酸为原料所加工成的人工饲料可以作为郭公虫的食料[15]。但是在长期的繁育过程中，应注意人工饲料和天然饲料的搭配使用，以满足郭公虫的发育营养需求。

红胸郭公虫作为光臀八齿小蠹的捕食性天敌，捕食量较大，而且幼虫、成虫均能够捕食小蠹虫，具有较好的生物防治潜力。本研究明确了红胸郭公虫对光臀八齿小蠹成虫的捕食量，以及不同密度下红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食影响，这些结果定量分析了红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食能力。但是关于红胸郭公虫的基础生物学研究还缺少，因此对其生活史、幼虫生物学等方面记载是匮乏的。本研究初步明确了红胸郭公虫对光臀八齿小蠹的捕食，为今后进行更加详尽的科研提供一定的基础资料。今后的研究工作应加强对其生物学、繁育技术等研究，为实现青海省云杉林内小蠹虫生物防治奠定基础。