广佛地区典型湿地类型植物多样性与土壤因子的关系

黄燕，庞兴宸，陈景锋，汪理慧，吴永彬*

广佛地区典型湿地类型植物多样性与土壤因子的关系

黄燕1,2，庞兴宸1,3，陈景锋1，汪理慧1，吴永彬1*

(1. 华南农业大学林学与风景园林学院，南粤古驿道植物资源研究中心，广州 510642；2. 梅州建鑫森之林投资发展有限公司，广东 梅州 514000；3. 深圳市农科集团有限公司，广东 深圳 518000 )

为了解土壤影响湿地植物多样性的主要因子，在广佛地区9大湿地类型选取18个样地为研究对象，运用方差分析、典范冗余分析(RDA)、典范对应分析(CCA)对群落分布、植物多样性与土壤因子间的相关性进行分析。结果表明，广佛地区有湿地植物312种，隶属90科198属，以禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Compositae)等为优势科。草本植物占绝对优势，占79.17%。主成分评价结果表明, 近海及海岸湿地土壤养分水平较高。RDA排序分析结果表明土壤因子对植物多样性影响较大的指标是土壤有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮；CCA排序结果表明土壤环境因子对湿地草本植物群落分布主要影响因子为pH、速效钾、有效磷。因此，湿地生态系统比陆地生态系统更为复杂和脆弱，植物群落与土壤环境因子之间的关系也更为复杂，湿地植被的分布格局、群落多样性、群落结构和土壤条件及其相互关系受到人为干扰的类型和强度影响更加明显。

湿地植物；植物多样性；土壤因子；广佛地区

珠三角是我国人口数量最多、创新实力最强、综合发展最快的三大城市群之一，据调查珠三角的湿地共有5大类21型，总面积达7.9×105hm2，占广东省湿地总面积的45.1%[1]。而广州、佛山两市位于珠三角腹地，随着经济快速发展、城市扩张、人口激增、气候变化等的影响，广佛地区环境承载力面临严峻挑战，自然生态格局与生态环境面临着威胁，湿地面积萎缩，物种多样性下降，湿地生态功能和效益下降甚至丧失，这严重危及湿地植物的生存现状[2–3]。因此，对广佛地区湿地植物群落进行调查、摸清广佛地区湿地植物资源概况，找出影响湿地植物多样性及分布的关键土壤因子具有重要的实践指导作用和理论价值。

目前对于广州和佛山的湿地研究主要集中在湿地生态服务功能[4]、湿地公园建设[1]、植物资源[5]、水体净化[6–7]等方面，而关于环境因子对湿地植物群落的影响研究较少。湿地植物与环境因子之间的相互作用影响着湿地生态系统的特征，对维持湿地生态系统的稳定起着关键作用[8]。不同环境因素的不同组合造成植被生物量梯度变化，决定了湿地植物群落的种类和植被类型，这不仅反映了群落在结构和功能等的异质性，也反映了相异的自然环境条件下群落间的关系[9]。本研究通过对湿地植物群落物种多样性、土壤及水质进行一个多要素的、较为全面的调查，探究湿地植物资源现状，考察湿地植物群落与相关因子的关系，为今后修复和保护湿地植物的多样性、城市湿地生态系统的管理、解决城市湿地退化等环境问题提供有效的理论依据、基础信息和技术支撑。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

以广州市和佛山市为重点研究区域，气候均属于南亚热带季风海洋气候，夏季高温高湿多雨，冬季低温干燥少雨。广州市地处华南，广东省的中南部，珠江三角洲中北缘，靠近珠江入海口，城镇化率达到86.34%，市域总面积为7 434.40 km2[3]。佛山地处广东省中南部，市域总面积3 797.72 km2, 位居珠三角水系的顶部，四面环水，以冲积平原为主[10]。

1.2 样地设置

广州市湿地包括3大湿地类11湿地型，其中三角洲沙洲沙岛型与淤泥质海滩型面积较小且植被贫乏[11]，而佛山的湿地类型主要为河流型，故根据湿地类型与面积选取广州市9个类型湿地13个样地，另外在佛山市选取5个样地进行调查，共计18个样地(表1)。每个样地设置3个20 m×20 m样方，每个样方包括4个10 m×10 m乔木样方、4个5 m×5 m的灌木样方和4个2 m×2 m的草本样方。对于沿河岸样地，则采取样带调查法，设置1条长为120 m的样带，每隔10 m设置1个2 m×2 m的样方，共12个样方。

1.3 土壤样品采集和分析

在每个20 m×20 m样地内采用五点取样法采集土壤样品，然后混合表层(0～25 cm)土样，每袋1 kg,贴上标签并记录采集时间、地点等，装入自封袋带回实验室检测土壤化学指标。土壤样品在实验室风干、过筛、研磨、剔除杂质，采用四分法贮存土壤样品。土壤因子指标按照《中华人民共和国林业土壤行业标准》中的方法进行测定(表2)。

1.4 数据的统计分析

根据样方数据计算植物的重要值，同时利用目前广泛运用的Patrick指数()、Margalet指数()、Simpson指数()、Shannon-Wiener指数()及Pielou均匀度指数()测定物种多样性。乔木层和灌木层重要值=相对多度+相对频度+相对显著度；草本层重要值=相对盖度+相对频度；其中，相对多度=(某物种个体数/所有物种个体数)×100%；相对频度=(某物种的频度/所有物种的频度和)×100%；相对显著度=(某树种的胸高断面积/所有树种的总胸高断面积)×100%；相对盖度=(某物种的盖度/所有物种的总盖度)×100%；=样方内的物种数目；=(-1)/ ln；=1-∑P2；=-∑PlnP；=()/ln，式中，为个体总数，P为物种的个体数占群落中所有物种个体数的比例。

表1 18个样地概况

表2 土壤化学指标检测方法

用R语言对典型样地物种丰富度(Patrick指数)进行聚类分析并结合主成分分析对样地土壤状况进行评价，用Vegan包进行物种多样性及分布与环境因子的相关性排序分析，运用“统计产品与服务解决方案”软件(statistical product service solutions, SPSS)进行描述统计。典范冗余分析(redundancy analysis, RDA)或典范对应分析(canonical correspon- dence analysis, CCA)是基于对应分析(correspondence analysis, CA)发展而来的一种排序方法，将对应分析与多元回归分析相结合，每一步计算均与环境因子进行回归，又称多元直接梯度分析。为反映植物多样性与土壤因子的关系，采用基于线性模型的RDA与基于单峰模型的CCA进行分析。排序前构建样方-植物矩阵，为了选择合适的排序方式首先进行除趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)对矩阵进行判断，若DCA排序前4轴结果中最大值大于4，选择CCA排序；若DCA小于3则选择 RDA排序；3～4表示2种排序方式均可。为检验土壤因子是否具有显著影响性，采用蒙特卡洛(Monte Carlo)法进行显著性检验。

2 结果和分析

2.1 湿地植物组成

根据调查结果，共记录湿地植物312种，隶属于90科198属，其中，双子叶植物54科106属150种，单子叶植物22科75属139种，裸子植物1科2属3种，蕨类植物13科15属20种。禾本科(Gra- mineae)与莎草科(Cyperaceae)的种数最为丰富，分别是34和31种。此外蓼科(Polygonaceae)、天南星科(Araceae)、菊科(Compositae)、玄参科(Scrophu- lariaceae)及泽泻科(Alismataceae)的种类也较为丰富，分别有16、14、12、11和11种。根据样方数据计算植物的多样性指数，由表3可见，草本层物种丰富度在广佛地区典型湿地群落物种丰富度中贡献率最大。

表3 样地的植物多样性指标

2.2 湿地植物丰富度的聚类分析

采用R语言ward最小方法聚类法，根据Jaccard相似系数，将18个样地的植物群落分成3大类(图1)，各样地不同层次优势植物的重要值见表4。

第1类为1～6号样地，地点分别是流溪河良口、花都三坑水库、流溪河白云段、增江鹤之洲、华农树木园、海珠湿地果林，湿地类型为河流、库塘2种。优势乔木为水翁()、落羽杉()等，优势草本为三裂叶蟛蜞菊()、野芋()等。

第2类有7～10、12、13等6个样地，分别是生鱼洲、前航道、沙湾水道、龙穴岛北角、南沙十涌，均靠近海岸，湿地类型为洪泛平原湿地、河口、潮间盐水沼泽、人工输水河5大类。近海植物群落以灌木和草本植物为主，灌木优势种有老鼠簕()、鱼藤()假茉莉()，草本优势种为短叶茳芏(subsp.)、芦苇()、三裂叶蟛蜞菊，主要乔木为红树植物无瓣海桑()。

图1 调查地点分布图。1～18见表1；红色: 第1类样地；蓝色: 第2类样地；绿色: 第3类样地。

表4 样地中优势种的重要值

1～18见表1; IV: 重要值。下表同。

1-18 see Table 1; IV: Importance value. The same is following Tables.

第3类包括11、14～18号样地，分别是龙穴岛水产养殖场、金沙岛滩涂、南海湿地、金沙岛水保区、南沙涌上游、南沙涌下游，湿地类型为水产养殖场和河流。均为典型的草本植物群落, 优势种为丛枝蓼()、水蓼、空心莲子草、假蛇尾草()、光蓼()等。

2.3 湿地植物群落与土壤因子的关系

土壤因子特征 从表5可见，土壤指标含量变化较大的有TK、AP和AK，同时土壤N、P、K含量总体上呈现K>N>P。

主成分分析 以特征值≥1或累计贡献率≥ 85%为标准，对8个湿地土壤因子进行主成分分析。主成分1、主成分2的累计贡献值达70.654%，表明这2个主成分已经代表原来变量的大多数信息。根据旋转后主成分荷载矩阵和得分系数矩阵，主成分1主要有SOM、TN、AN等指标，为正相关关系。主成分2主要与pH、TP、TK、AP有关，呈正相关关系。2个主成分得分的表达式为：1=–0.158GpH+ 0.286GSOM+0.288GTN+0.165GTP–0.053GTK+0.298GAN+0.076GAP–0.03GAK;2=0.298GpH–0.032GSOM+0.043GTN+0.282GTP+0.248GTK–0.053GAN+0.303GAP+ 0.278GAK。将2个主成分得分与其对应的方差贡献率的比例相乘后综合，则为总得分()，建立土壤指标评价函数：=0.39811+0.308442。由表6可见，综合得分排名前3的为8、3、13样地，分别是前航道、流溪河白云段、南沙湿地，近海及海岸湿地综合得分较高。

湿地植物多样性与土壤环境因子的排序分析 经DCA分析，样地-物种多样性指标矩阵的4个排序轴分别为1.192 1、1.127 37、0.805 732和0.749 447,因此对湿地植物群落各层多样性指数与8个土壤环境因子进行RDA排序。经RDA排序后可知, 环境因子对物种多样性的解释量为77.64%，不能解释的量为22.36%。采用permutest函数，经999次进行蒙特卡洛检验，经检验，显著性为0.001，具有极显著相关关系，该排序的结果可以接受土壤环境因子对物种多样性的解释量。由排序结果可知，前两轴的共同解释量为88.53%，包含了大部分的信息，因此采用前两轴进行分析。应用envfit函数对土壤因子与RDA前两轴进行相关性分析，找出影响植物多样性的关键土壤因子。由图2可见，第一排序轴主要反映的是TK和SOM的变化，TK从左到右逐渐增大，SOM从左到右逐渐减小；第二排序轴反映了TP、AP的变化，从下至上逐渐减小。SOM与乔木层和灌木层物种多样性呈正相关关系，与草本层H呈正相关关系，与H、H呈负相关关系。TK与草本层的物种多样性呈正相关关系；TN与草本层物种多样性呈正相关关系。对湿地植物多样性影响较大的土壤因子为SOM、TN、TP、TK和AN。

表5 样地土壤养分的主要特征

SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK见表2。下图同。

SOM, TN, TP, TK, AN, AP, and AK see Table 2. The same is following Figures.

湿地植物群落分布与土壤环境因子的排序分析 草本植物是湿地中种类最丰富的类群，受环境因子的影响更加明显。因此选取草本层植物群落与环境因子进行排序分析。在排序前进行DCA分析，样方-草本层物种重要值矩阵的4个排序轴值最大值为6.107 8，因此选取CCA分析，经CCA排序后，土壤环境因子对植物群落分布的解释量为100%，经过蒙特卡洛置换检验值显著性为0.001, 前两轴的共同解释量为81.421%，采用前两轴进行分析。由图3可见，第一排序轴主要反映的是AP、TP、SOM，AP、TP从左到右逐渐增大，SOM从左至右逐渐减小；第二排序轴反映了AK、AN的变化，AN从上至下逐渐增大，AK从上至下逐渐减小。pH与草龙()、稗草()、糙毛蓼()等成正相关关系，AP对藨草()、丛枝蓼、短叶茳芏、光蓼影响较大，AK与薄叶碎米蕨()、糙毛蓼、草龙等物种呈明显的正相关关系。对湿地植物群落分布影响最大的土壤环境指标是pH、AP和AK。

表6 土壤主成分综合得分

图2 湿地植物多样性与土壤环境因子RDA排序图。ST、DT、HT、SS、DS、HS、SH、DH和HH见表3。

图3 草本层物种重要值(前12种)与土壤因子CCA排序图。sp2: 白花鬼针草; sp3: 稗草; sp5: 半边旗; sp6: 薄叶碎米蕨; sp8: 藨草; sp9: 菜蕨; sp10: 糙毛蓼; sp11: 草龙; sp13: 丛枝蓼; sp15: 大花水蓑衣; sp19: 短叶茳芏; sp27: 光蓼。

3 结论和讨论

3.1 湿地植物资源的保护与利用

我国湿地植物资源丰富，植物种数超2 000余种，但是目前在人工湿地中得到应用并产生效果的只有几十种[12]。以广州的湿地公园为例，主要植物种类包括莲()、睡莲()、泽泻慈姑()、美人蕉()、再力花()、梭鱼草()等，其中还有许多种类属于外来栽培物种，许多原生湿地植物尚未被利用，这与广东省丰富的湿地植物资源很不匹配，且曾作为猪饲料引进的外来植物空心莲子草、凤眼蓝()、大薸()等，入侵大面积的水域，这些植物种类通常形成单优群落，严重占据了本土植物的生长空间[13–14]。对外来植物的定期人工清除应不局限于湿地内，还应聚焦于人类主要活动范围如公路两侧、住宅用地和耕地内的外来植物，避免其随着人类活动而逐步扩大入侵面积，可结合生物防治[15]。在防治的基础上还应大力促进生态种养，减少除草剂的使用，对水质较差的水域进行水环境综合整治，促进本土湿地植物多样性的恢复和保育，有利于抵御外来植物的入侵[16–17]。湿地植物以被子植物为主，单子叶植物以禾本科和莎草科的种类居多，莎草科以莎草属的种类居多，双子叶植物以蓼科、天南星科和菊科为主，蓼科中的蓼属()种类也比较多，这与广州地区和广东省湿地植物的调研结果基本一致[13–14,18]。这些科属植物大多属于广东地区乡土植物，都具有应用于湿地公园的潜力。

3.2 人为干扰对湿地植物多样性的影响

植物多样性排前4的为流溪河良口段、海珠湿地、华南农业大学树木园和南沙湿地，可能是流溪河良口段为流溪河靠近源头部分，为水源保护区, 人口较少，人为干扰活动小。海珠湿地则通过生境恢复、生物恢复等手段，清除入侵植物、人工引入乡土物种等方式优化区域群落结构，从而提高植物物种多样性[19]。华南农业大学树木园为植物种质资源保存基地，分为引种试验区、水生植物区等6个功能区，植物资源丰富，生态良好[20]。南沙湿地通过封闭育林和对外开放相结合的方式，以乡土红树植物为主、适度引进外来植物和清理入侵植物等恢复红树林，丰富植物多样性[21], 这些都符合中度干扰理论。而排名最后的3个样地是前航道、龙穴岛水产养殖场和南沙涌下游，原因可能是前航道以及南沙涌由于硬质驳岸，湿地的面积小，生态系统遭到破坏，从而导致湿地植物多样性不高，而龙穴岛水产养殖场为人工湿地，仅种植荷花，物种单一, 这也说明湿地生境类型可能是影响植物多样性的关键因素，而生境类型又受到面积、土壤、水文等多个因素的共同作用。

3.3 植物多样性与土壤因子的关系

土壤状况约束着植物的生长发育，土壤环境的差别致使植物群落物种多样性产生变化，湿地土壤中的养分水平与湿地植物多样性也息息相关[22–24]。Burnside等[25]研究表明植被与土壤因子密切相关, 特别是植被演替与土壤变化更能体现二者是相互作用、相互影响；植物群落的类型和土壤质量的高低变化对植物群落演替起着关键作用，土壤性质是植物群落类型的最终决定因子。

本研究RDA排序结果表明，土壤环境因子中对植物多样性影响最大的指标是TP、TN、AN，其次为SOM、TK、AP，这与前人[26–28]的研究结果一致。本研究CCA排序结果表明，影响湿地植物群落分布最重要的土壤因子为AP，其次为pH、AK。董磊等[29]采用CCA分析研究了土壤因子对鄱阳湖洲滩湿地植被分布的影响，认为pH、TK是影响湿地植物分布的重要要素；唐明艳等[30]的研究表明, 土壤TK、TN含量是影响湿地植物物种分布的重要因子。这可能是场地受到的人为干扰程度不尽相同，以及不同的水域环境和气候对植物分布也有较大影响。对不同湿地类型在大气候与流量相似的条件下，水流流速及淋溶效应等不同，导致了土壤各养分不同[31]。土壤养分含量的差异性分布，又会反过来影响植物群落结构。同时本研究的取样时间只局限于同一季节，时间跨度较小可能也是影响结果准确性的重要原因，不同月份的样方数据可能有一定波动性。未来的研究可倾向于广佛湿地生态系统对气候变化响应的整体特征和空间分异。植物的指标数值只是植被动态变化过程中的一个阶段性特征，环境的波动会造成群落多样性的复杂化。各研究结果表明，湿地生态系统比陆地生态系统更为复杂和脆弱，植物群落与土壤环境因子之间的关系也更为复杂，湿地植被的分布格局、群落多样性、群落结构和土壤条件及其相互关系受到人为干扰的类型和强度影响更加明显[32–34]。

综上，本研究区共有湿地植物312种，隶属于90科198属，草本植物占绝对优势。湿地植物多样性表现为草本层>灌木层>乔木层。土壤状况较好的区域为前航道、流溪河白云段、南沙湿地，分别属于河口水域、永久性河流、红树林湿地类型。土壤环境因子对植物多样性影响最大的指标是SOM、TN、TP、TK和AN，对湿地草本植物群落分布影响的主要因子是pH、AK和AP。

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Relationship Between Plant Diversity and Soil Factors of Typical Wetland Types in Guangfo Area

HUANG Yan1,2, PANG Xingchen1,3, CHEN Jingfeng1, WANG Lihui1, WU Yongbin1*

(1. College of Forestry and Landscape Architecture, South China Historical Trail Plant Resources Research Center, South China Agricultural University,Guangzhou 510642, China; 2. Meizhou Jianxin Senzhilin Investment Development Co., Ltd, Meizhou 514000, Guangdong, China; 3. Shenzhen Nongke Group Co., Ltd, Shenzhen 518000, Guangdong, China)

In order to understand the main factors of soil affecting wetland plant diversity, 18 sample plots were selected from 9 wetland types in Guangfo area. The wetland community species composition, plant diversity and soil factors were studied through field work and laboratory experiment. Furthermore, the correlations among community distribution, plant diversity and soil factors were analyzed by variance, canonical redundancy analysis (RDA) and canonical correspondence analysis (CCA). The results showed that there were 312 wetland species, belonging to 90 families and 198 genera, with Gramineae, Cyperaceae and Compositae as the dominant families. In addition, herbs are the most abundant in wetland plants, accounting for 79.17%. The principal component analysis showed that the level of soil nutrients in offshore and coastal wetlands was high. Moreover, the RDA analysis showed that soil factors with a great impact on plant diversity were soil organic matter, total nitrogen, total phosphorus, total potassium and alkali hydrolyzable nitrogen. From CCA, the main influencing factors of soil environmental factors on wetland herb community distribution are pH, available potassiumand available phosphorus. In conclusion, wetland ecosystem was more complex and fragile than terrestrial ecosystem, and the relationship between plant community and soil environmental factors was also more complex. The species distribution pattern, community diversity, community structure, soil conditions and their relationship of wetland vegetation are more obviously affected by the human disturbance.

Wetland plant; Plant diversity; Soil factor; Guangzhou and Foshan

10.11926/jtsb.4524

2021-09-13

2021-11-09

广东省自然资源厅项目(KJHE2020772); 广州市野生动植物保护管理办公室项目(4400-F18112, 4400-F19102)资助

This work was supported by the Project of Department of Natural Resources of Guangdong Province (Grant No. KJHE2020772); and the Projrct of Guangzhou Municipal Wildlife Conservation and Management Office (Grant No. 4400-F18112, 4400-F19102).

黄燕(1994生), 女, 硕士, 主要从事植物分类研究。E-mail: 1176619961@qq.com

. E-mail: ybwu@scau.edu.com