云南榧树种群空间分布格局及生态位研究*

于达勇，樊智丰，马长乐，李瞒瞒

(西南林业大学 园林园艺学院 国家林业和草原局西南风景园林工程技术研究中心， 云南 昆明 650224)

生态位是生态学、进化生物学和保护生物学的核心概念，该概念有助于解释生物在空间和时间上的分布、丰度和资源利用[1]。生态位主要描述了限制物种分布、丰度和与其他物种共存等一系列非生物和生物条件[2]，常运用于群落演替、生物多样性保护、种间关系、群落结构、濒危植物评价等的研究中[3]。种群的空间分布格局是种群个体在二维空间上的分布状况，它是种群与环境综合作用的结果[4]。种群空间分布格局受到植物生境、种间竞争、自身条件等因素的影响，是研究种群生态的重要手段。近年来，对珍稀濒危植物生态学的研究逐渐受到重视[5-6]，国内外学者分析这些濒危物种与周边环境之间的作用，为濒危物种的保护和利用提供参考。

云南榧树(Torreyayunnanensis)为红豆杉科(Taxaceae)榧属(TorreyaArn)植物，国家二级野生保护植物，中国特有种。该树种主要分布于云南西北部横断山脉地区，其木材耐水湿、久放不易腐坏，常作为优良的建筑、家具等原料[7]，具有较高的经济价值。由于榧属植物分布范围十分狭窄且日益缩小[8-9]，为更好地了解与保护云南榧树，不少学者对榧树属植物外部形态学、生理生化以及分子[10]等方面开展研究，但对云南榧树种群生态方面的研究却少有记录。本研究在云南榧树典型自然分布区域内设置样地对其空间分布格局和生态位特征进行调查分析，旨在探索出云南榧树在野生环境中的空间分布类型、不同物种对环境资源的利用状况以及各种群间的相互作用，以期为云南榧树的种群保护及其人工林抚育管理提供参考。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域概况

云南榧树的典型自然分布区主要位于云南省迪庆藏族自治州内，地处“三江并流”区域(25°84′～27°48′ N，99°1′～99°29′ E，海拔1 771～2 690 m)，属于亚热带季风高原山地气候。研究区域集中于维西县内，该地区年平均气温为1.4 ℃，最冷月平均气温为-3.6 ℃，最热月平均气温18.5 ℃，多年平均降雨量为945.7 mm，降雨形式为多点暴雨、多短历时强降雨，并集中于雨季[11]。生境多为高山针阔叶混交林，其次为河谷碎石坡，植被以壳斗科(Fagaceae)、蔷薇科(Rosaceae)和山茱萸科(Cornaceae)为主。

1.2 研究方法与数据处理

1.2.1 样地选取

于2020年7月至9月，在对云南榧树典型分布区实地踏勘后，在云南榧树分布区域内设置7个30 m×30 m的样地，分别测定不同样地的经纬度、海拔、坡度坡向等环境因子(表1)，并对样地内胸径大于5 cm的乔木进行每木测量。

表1 样地概况Tab.1 General information of sample plots

1.2.2 生物多样性测定

采用Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数[12]来分析植物的多样性，并使用数据处理软件Origin进行相关图形的绘制。其计算方法如下。

(1)Simpson多样性指数

H=-∑Pi(lnPi)

(3)Pielou均匀度指数

J=-∑Pi(lnPi)/lnS

式中：Pi表示第i个物种的个体数占所有物种个体数的比例，S表示总的物种数。

1.2.3 空间分布格局的分析

由于所设样地面积较小，可用的尺度也就非常有限[13]，因此根据不同取样尺度(5 m×5 m、5 m×10 m和10 m×10 m)划分为多个小样方来测定云南榧树种群的空间分布格局。为获得准确性较高、能真实反映分布格局的结果，本研究采用多指标共同测定分布格局，以避免单个指标的片面性和偶然性。统计指标包括：扩散系数(C0)、丛生指数(It)、平均拥挤度(m*)、负二项参数(K)、聚块性指数(PAI)、Cassie指数(Ca)、格局指数Morisita(Iδ)[14]。

(1)扩散系数(C0)

(2)丛生指数(It)

(3)平均拥挤度(m*)

(4)负二项参数(K)

(5)聚块性指数(PAI)

(6)Cassie指数(Ca)

(7)格局指数Morisita(Iδ)

应用格局指数对云南榧树进行分析时，还需进行F检验[15]。

式中：S2为表示种群方差；X表示种群均值；n代表n1，n2，n3…，分别表示q个样方中的个体数；N为全部样方总株数。

1.2.4 重要值计算

重要值能体现植物对环境资源的利用效率，故采用重要值计算物种的生态位宽度和生态位重叠[16]。乔木层重要值测定方法：乔木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3[17-18]。根据植物重要值总和的大小确定主要物种，选取乔木树种的重要值之和占全部乔木树种重要值总和的80%以上的乔木作为优势种[19]进行研究分析。

1.2.5 生态位宽度与生态位重叠的测定

生态位宽度能反映植物对资源的利用情况，本研究采用Levins指数B(L)i和Shannon指数B(SW)i[20]测定植物生态位宽度。生态位重叠能反映两物种在一定资源序列上对同等级资源的互相重叠情况，本研究采用Schoener重叠指数Cik和Pianka重叠指数Oik[21]计算并测定植物生态位重叠。其计算公式如下。

式中：Pij为物种i在样方j的重要值，Pkj是物种k在样方j的重要值，r为样地数，S表示总的物种数。

2 结果与分析

2.1 植物多样性

本研究共调查云南榧树85株、周边树木177株，总计20科27属46种。对不同样地类型的植物群落进行多样性分析，结果见图1。

图1 云南榧树植物群落植物的多样性曲线Fig.1 Plant community diversity curve of Torreya yunnanensis

由图1可知，不同植物群落间Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的变化趋势保持一致，即表现为植物多样性较高的云南榧树群落，其优势度和均匀度也较高。结果显示，7号样地的植物的优势度、多样性和均匀度最高，而1、2号样地最低。究其原因，7号样地的生境为高山针阔叶混交林，位于山谷中的小溪旁，水肥条件充足有利于植物生长；1、2号样地所在生境为河谷碎石坡，该生境下水土流失严重、土壤有机质较少，植物生长受阻。其中5号样地虽然生境条件良好，但植物多样性较低，推测原因为：该样地靠近林间道路，使其受到较多的人为干扰，植物生长受到不同程度的影响。

2.2 云南榧树种群空间分布格局分析

采用7种不同聚集度指标对云南榧树各样地的分布格局进行分析，所得结果基本一致(表2)。在所调查的7块样地中，云南榧树种群分布格局较为多样化，其中聚集分布较多，其次为随机分布、均匀分布。调查区域内，1～5号样地It、K、Ca大于0，C0、PAI、Iδ值大于1，并经随机偏离度显著性检验对Iδ值结果进行验证，所得F值均小于F0.05，整体呈现为聚集分布。但一些取样尺度下各指标所得结果并不一致，如：在5 m×5 m面积下的1号样地的扩散指数Iδ<1，显示为均匀分布，但其他因子均满足聚集分布，因此也将其判定为聚集分布。在1～5号样地间聚集程度也存在着差异性，1～3号样地的聚集程度小于4号和5号样地，而在5 m×10 m取样尺度下的1号样地和5 m×5 m取样尺度下的3号样地则是呈现为随机分布。与1～5号样地不同，6、7号样地各聚集度指标判定结果为均匀分布。造成该结果的原因是云南榧树的种子采用重力以及动物取食的形式进行传播，一部分种子散落于母树周围后发芽生长，造成了聚集分布的现象，如4、5号样地生境为高山针阔叶混交林，水肥气热等条件较好，植被密度高，母树周围的榧树幼苗受到母树保护，容易形成较高的聚集分布；而另一部分种子被带到其他地区，由于生境较差或云南榧树在群落中数量有限时，新生的母树周围尚未繁育为中龄林或成熟林，云南榧树种群则会以均匀分布和随机分布形式出现，如1～3号样地生境为河谷碎石坡，云南榧树周围的土壤资源不足难以生长更多的榧树，因此聚集程度较低。而取样尺度的变化仅影响种群聚集程度，整体上呈现为取样尺度越大聚集程度越大。

表2 不同取样尺度下云南榧树各样地种群分布格局Tab.2 The population distribution pattern of T.yunnanensis at different sampling scales

2.3 重要值及生态位宽度

在样地中共有46个树种，分别计算出所有树种在7个样地内的重要值后，再将所得结果进行累加获得该树种的重要值，并按照重要值大小进行排序。排在前15的树种占据了全部树种重要值总和的80.5%，属于该群落中的优势树种(表3)。在7个样地中云南榧树的重要值总和最高，占重要值总和的38.03%，在7块样地中均有分布，在群落中处于优势地位。其次为川滇高山栎(Quercusaquifolioides)、木蜡树(Toxicodendronsylvestris)、多脉青冈(Cyclobalanopsismultinervis)等，它们是云南榧树的常见伴生树种。群落中其他树种仅分布于1～2个样地之中，不同样地群落间树种组成差异性明显，说明云南榧树所在群落树木种类繁多但分布较为狭窄。

表3 云南榧树所属群落优势树种的重要值总和以及生态位宽度Tab.3 The sum of important values and niche width of dominant species in T.yunnanensis community

生态位宽度能反映不同种群间对环境资源的适应与利用情况。生态位较宽的物种对环境的适应能力越强，对资源的利用越充分，往往在群落中处于优势地位[22]。本研究采用两种生态位宽度公式对植物种群进行计算，发现所得结果基本一致，物种重要值与生态位宽度B(L)i和B(sw)i的Pearson相关系数分别为0.796和0.641，在0.01水平上呈现正相关，即重要值较大的种群其生态位宽度也将较大。生态位宽度B(sw)i排序依次为云南榧树、云南樱桃(Cerasusyunnanensis)、华山松(Pinusarmandi)、木蜡树、飞蛾槭(Aceroblongum)、多脉青冈、胡桃(Juglansregia)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)等，B(L)i排序在个别位置上略有不同但基本一致，这些植物在群落中数量较多、分布较广、对资源的利用较为充分。其中云南榧树生态位宽度B(sw)i与B(L)i分别为0.772和0.776，在群落中生态位宽度最大，对环境适应较强，可见云南榧树在群落中处于优势地位，占据了较多的生存资源。其次为云南樱桃和华山松，它们的生态位宽度B(sw)i、B(L)i分别为0.590、0.448和0.540、0.383，它们是云南榧树的潜在竞争树种。而臭冷杉(Abiesnephrolepis)、尼泊尔桤木(Alnusnepalensis)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)等植物的生态位较窄，其原因为：调查的云南榧树所在群落的生境条件不同，这些树种对其他生境条件的适应能力较差，在研究地内仅在个别样地内出现，种群分布幅度较小。重要值大小虽然在一定程度能反映生态位的宽度，但并不排除一些个例，如川滇高山栎在群落中虽然重要值较大但生态位却较窄。

2.4 生态位重叠

生态位重叠是不同种群利用同一资源或是共同占据某一资源(食物、营养成分、空间等)，而在生态位上所产生的重叠状态[23]。对15个优势种群构成的105个种对间进行分析发现(表4)，其中不存在生态位重叠的种对占54.76%，Pianka指数大于0.5的种对占所有种对的21.90%，Schoener指数大于0.5的种对占9.53%，说明大多数种对间的生态位重叠较低，群落中不同物种间对环境资源的利用各不相同，不容易产生激烈的种间竞争。在研究区域内，生态位重叠最高的种对是华山松-多脉青冈，Pianka和Schoener重叠系数分别为2.36和0.83，其次为华山松-尼泊尔桤木、华山松-小漆树(Toxicodendrondelavayi)等种对。华山松在群落中生态位重叠最多，说明华山松与其他伴生树种共享的资源较多更容易发生资源竞争现象。群落中与云南榧树重叠较高的物种有色木槭(Acermono)、云南樱桃和飞蛾槭等，Pianka重叠系数大于0.5的共计有6个，占42.86%，最大为色木槭0.8，Schoener重叠系数大于0.5的共计有4个，占28.57%，最大为小漆树0.62。说明云南榧树在资源利用上处于中等偏高水平，并未完全独立于群落之外，可能会与群落内一些树种产生激烈的种间竞争。

表4 云南榧树主要种群的生态位重叠Tab.4 The niche overlap of dominant populations in T.yunnanensis communities

3 讨论与结论

物种多样性是衡量一定生境范围内物种资源丰富程度的重要客观指标[24]，本研究中，在不考虑人为干扰情况下，河谷、碎石坡生境下植物多样性指数小于针阔叶混交林。前者土壤贫瘠、碎石较多，故植被较为稀疏；后者土壤条件和光照条件较好，生境更为优越、植物更为丰富，所得结果与涂丹丹等[12]类似。无论是在生境较好的针阔叶混交林还是土壤较为贫瘠的河谷、碎石坡均有云南榧树的分布，说明云南榧树具有较强的环境适应能力。

云南榧树的空间分布表现为多样化，虽然较多表现为聚集分布——这样能减弱其受到的种间竞争，提高该种群对环境资源的利用，但是云南榧树在群落内依旧存在着随机分布和均匀分布。这说明云南榧树的空间分布类型在不同条件下呈现不同的分布类型，其实际分布类型还需视具体环境而定。随取样尺度的变化更多是影响聚集程度，最终分布类型还需考虑种群自身的特性、外部环境、人为干扰等其他因素的综合影响。

一般而言，生态位较宽的物种具有竞争优势和稳定群落组成[25]。在所调查的群落中，生态位较宽树种有：云南榧树、云南樱桃、华山松、木蜡树、多脉青冈等常见树种，其中云南榧树的占据的资源较多、重要值最大、生态位最宽，具有较强的环境资源利用能力和环境适应能力，在群落中处于优势地位。除非受到外界干扰，云南榧树在所属群落内具有发展成林的潜力。研究还发现，研究区域内植物重要值与生态位宽度之间整体呈正相关，但也有个例(如：川滇高山栎)的存在，这可能与群落面积大小有关，还需进一步研究。另外，生态位宽度与生态位重叠之间通常存在着联系，生态位宽度较大的物种，分布较广，适应能力强，因而与其他物种可能出现较大的生态位重叠[3]。如：华山松生态位较宽，与其他物种间具有较多的共享资源或占据相似的生存空间。当华山松与相似物种发生竞争，可使用共享资源的其他形式以增加生态位的分配[26-27]，减少物种间的竞争。而生态位最宽的云南榧树与其他树种的重叠处于中等偏上水平，说明生态位宽度与重叠之间并非都是正相关，也说明云南榧树在群落中对资源的利用与一些树种相重叠。在资源充足时，与其他树种间产生的竞争较小；在资源不足时，不可避免一些激烈的种间竞争，在该群落中还是能较为稳定的生长。

虽然在典型分布区内，云南榧树并不存在着诸多生存问题(如：生态位较小、生存空间狭窄等)，但处于自然界中云南榧树种群的分布范围依旧狭窄，仅出现于某些特定地区。本研究结果仅证明云南榧树能在分布区内较好地生长，具有发展成林的潜力，若要营建云南榧树的人工林，还需考虑到植物的生物学特性，采用减少人为破坏、增加种子萌发成活率、避免与其竞争较强的植物进行配置等手段，使其处于合理稳定的群落之中。