热应激对奶牛机体的影响及热应激缓解技术的研究进展

孙 越，李栋梁，张丽丽，罗一鸣，张卫艺，直俊强*

（1.北京市畜牧业环境监测站，农业农村部畜牧环境质量监督检验测试中心，北京 102200；2.北京市动物疫病预防控制中心，北京 102629）

随着全球气温逐步升高和集约化养殖加剧，奶牛热应激逐渐成为规模化养殖场不得不面对的一项挑战。众所周知，荷斯坦奶牛瘤胃发酵消化、妊娠和泌乳过程都会产生大量的热量，奶牛热应激会在生理、泌乳、繁殖等环节给行业造成巨大损失。最新研究预估，每年热应激会导致美国乳制品行业损失15 亿美元。据2019 年中国畜牧兽医年鉴显示，2018 年全国奶类产量达3 186万 t，规模以上企业销售额为3 398.9 亿元，热应激对我国乳业的影响肯定也是巨大的。如何科学评价奶牛热应激程度，高效缓解热应激反应，对奶牛行业提质增效尤为关键。本文详细论述了热应激对奶牛机体的影响及其潜在机理，同时重点介绍物理降温、营养调控和耐热选育等多种降温技术进展，为针对性缓解热应激提供一定参考。

1 热应激评估方法

目前评估奶牛热应激程度的方法有体温测定法（直肠温度超过39.4℃，即进入热应激）、干湿温度表法（环境温度>35℃、相对湿度>70%，进入热应激）、温湿指数法（THI）等，其中温湿指数法是最广泛的评估方法，它通过分析环境温度、湿度变化来衡量奶牛机体热应激程度，较常见的计算公式为：THI=0.72×（干球温度/℃+湿球温度/℃）+40.6或THI=0.81×干球温度/℃+（0.99×干球温度/℃-14.3）×相对湿度+46.3等，此办法最早是以人为分析模型，评估人体在某种环境下的热感觉，后被运用到奶牛管理上。

关于THI 区间的划分有多种观点，Armstrong将THI<71 定为奶牛热舒适区，72～79 为轻度热应激区，80～90 为中度热应激区，>90 为重度热应激区；De Rensis 等认为THI 处于68～74 时，奶牛出现轻度热应激迹象，THI ≥75 将导致生产性能急剧下降。目前对奶牛热应激判定标准还存在一定争议，在澳大利亚地区发现，THI>68 时，超过50%的泌乳奶牛产奶性能将受到影响；国内研究发现，当THI>72 时，奶牛会出现热应激反应，奶牛的直肠温度及呼吸频率显著上升。虽然THI 提出已有60 多年，但迄今应用最广泛的是热应激指数，然而奶牛热应激指数的背景涉及到地域、气候、试验环境等多方面因素，要求指数在不同环境下具有普适性依旧不现实，一般来说，将Armstrong的标准进行基准参考比较常见。

随着研究的深入，关于奶牛THI 适用范围和修正指数的计算公式在进一步细化，修正参数包括环境因子、奶牛生理反应、传热性质和指数阈值等多个方面。鲁煜建等运用黑球温度替代干球温度，综合考虑了环境温湿度、风速、辐射影响效果；此外，也有研究发现，THI 指标不适用于采用湿帘联合降温系统的奶牛场的热应激评估。这些研究都将推动THI 指数的进一步优化。

2 热应激对奶牛机体的影响

2.1 热应激对泌乳活动的影响 热应激对奶牛泌乳的影响是多方面的，主要包括泌乳量、泌乳过程和乳品质。研究发现，产奶量和产热量之间呈正相关，当THI>72 时，平均每升高1 个单位，奶牛泌乳量将会降低0.2 kg，并且产奶量越高受到热应激影响越大。同时，由于奶牛温度调节系统的激活，热应激会导致奶牛基础代谢增加，据NRC（2001）显示，轻度至重度热应激可使代谢维持需求增加7%～25%，这进一步加剧了代谢应激和泌乳量下降。同时，不同阶段奶牛对热应激的敏感性也不同，泌乳奶牛对热环境的敏感性明显高于干奶期奶牛，这可能和泌乳活动显著提高了新陈代谢水平有关。此外，热应激导致的产奶量下降都会存在滞后，娟珊牛试验滞后24～48 h，Linvill 等也研究发现，只有在THI 超过74 且持续4d 后，产奶量才开始下降。除了影响产奶量，热应激也会影响乳品质，导致“乳蛋白降低症”，这可能是由于热应激抑制了乳腺中调控乳蛋白合成的基因表达，从而影响了牛乳的合成与分泌。

2.2 热应激对采食活动的影响 研究表明，当温度在22～25℃时，奶牛采食量会有下降趋势，当超过30℃时，采食量会显著下降，超过40℃将降低为正常采食量的40%。采食量降低包括多方面原因，首先热应激会降低内脏器官血液流速，从而抑制消化道器官（瘤胃和肠道）的活动；此外，热应激会导致瘤胃内挥发性脂肪酸减少，导致饲料消化率降低，引起饱腹感，最终导致奶牛食欲下降。同时，热应激状态下，奶牛饮水量会相应增加，这会引起消化道充盈，挤占饲料消化空间，使得饲料消化和营养吸收被动减少。此外，近期研究发现，采食行为和机体代谢有复杂的关系，当机体因为采食量、消化率普遍降低后，机体处于能量负平衡状态，此时奶牛会通过增加体内糖、脂肪和蛋白质代谢来对抗热应激影响。

2.3 热应激对生理状况的影响 热应激会不同程度影响奶牛生理指标和行为活动。有研究发现，热应激会激活奶牛下丘脑-垂体-肾上腺轴，改变糖皮质激素、甲状腺激素和血皮质醇等激素水平，增加体内糖、脂肪和蛋白质的代谢，协同抵抗热应激对自身的影响。此外，热应激状态下，奶牛体内免疫功能会受到抑制，白介素、IFN-和TNF-等免疫因子含量会发生对应的变化，这些属于内分泌方面的影响。而在表观上，热应激的生理反应更为直接，一般来说，奶牛反刍时间为25～80 min/kg 粗饲料，反刍行为平均每天持续8～9 h，高温环境下反刍行为和时间均会显著降低。热应激状态下，奶牛躺卧比例会显著降低，通过增加散热面积，来有效降温。有研究发现，当奶牛处于适宜环境（THI<68）时，躺卧奶牛比例能达到56.4%，当处于高温环境（80

2.4 热应激对繁育性能的影响 热应激状态下，奶牛繁育性能会显著降低。一般情况下，和其他季节相比，奶牛夏季怀孕率会下降20%～30%，这和高温奶牛子宫血流量减少，孕酮、雌二醇水平下降，受精卵发育和附植难度加大有关。同时，炎热环境下，奶牛排卵失败风险也比寒冷环境高约4 倍，这可能是由于促黄体素和卵泡刺激素分泌不足，降低了奶牛发情时间和发情强度；其中发情行为的减少也可能是由于干物质采食量减少导致的。此外，奶牛配种前，每日最高THI的月度均值与奶牛妊娠率存在高度相关（r=0.82）；同时，热应激对奶牛繁殖性能的影响不仅和促卵泡素、黄体素、褪黑素等激素水平的变化有关，也和高温对卵泡、卵母细胞和胚胎发育的影响有关。因此在高温时节，要加强发情奶牛的繁育管理。

3 热应激缓解技术

3.1 物理降温措施

3.1.1 遮阳降温 遮阳降温是奶牛管理中较常见的一种措施，保护奶牛不受到太阳直接辐射，尤其是肤色较深的藏牛。一般树木、屋顶或布料等特定遮阳结构能为奶牛创造更适宜的小气候，良好设计的遮阳棚会减少奶牛30%～50%的热负荷，遮阳棚下奶牛有较低的直肠温度（38.9 vs.39.4℃）、较低的呼吸频率（54 vs.82 次），但奶牛在不同环境条件下对荫凉结构的偏好明显不同，同等条件下偏好树荫遮阳，所以在运动场加强绿化是较好的选择。

遮阳棚降温的重点是顶棚的材料和结构设计，顶棚材料一般选择隔热、辐射系数小的材料（干草、镀锌铁、酚醛泡沫板等），棚高一般设计为3.5～4.5 m，需为奶牛提供3.5～5.6 m/头的遮阳面积。对于南方地区（频繁下雨高温），遮阳棚设计长轴一般选南北向，可以在早晨和傍晚对遮阳棚下的区域充分照射，利于干燥场地；而对于干热地区，遮阳棚长轴最好选择东西向，这样遮阳面积大，地面会比较凉爽。

3.1.2 通风降温 通风是夏季降温最常见的方式，通常开放式屋顶自然通风效果最佳，据研究，最佳屋顶坡度为1:3～1:2。除此之外，在冀北地区奶牛舍采用高举架、大纵跨的有窗结构，配天窗、屋顶通风系统、檐下通风孔、门斗、通气缝等，促进夏季通风效率。除了自然通风，一般牛场在牛舍、待挤厅都装有风扇机械通风，冀北山区研究发现，安装风机舍的昼夜均温比对照舍低1.5℃，奶牛直肠温度和呼吸频率也显著降低，且每天产奶量比对照舍显著提高了17.0%；但需要注意的是，只有在空气温度低于奶牛体温环境下，机械通风才对缓解奶牛热应激有显著效果。另一种降温方法是在无隔间封闭圈舍中进行低频的对流通风，有冷风机模式或湿帘模式，通过内部微环境的蒸发冷却，这种技术在炎热干燥的气候下效果明显，上海地区进行过类似的隧道式通风和冷风机降温，但应用受环境制约较大。

3.1.3 喷淋降温 喷淋分为高压喷雾和低压喷淋，配合风机进行降温处理。高压喷雾适用于封闭式牛舍，通过降低圈舍环境温度来给奶牛降温。这种方式在炎热干燥区域效果较好，能提高奶牛干物质采食量、受孕率和犊牛出生率。相比之下，低压喷淋适用范围更广，这种冷却方法是基于短期喷洒水，通过风扇将水从皮肤蒸发降温，显著降低奶牛直肠温度、呼吸频率和心率以及血液指标中血红蛋白、红细胞数和红细胞压积值，提高生产性能。但不同喷嘴、工作压强、喷淋角度、喷淋水滴形态特性以及水滴喷淋速度和接触角对降温效果有不同影响。丁涛等测试3 种平均喷淋水滴粒径（0.829、0.947、1.127 mm）对奶牛热应激的缓解效果，发现0.947 mm 和1.127 mm 组奶牛平均直肠温度显著低于0.829 mm 组。喷淋降温中水量管理是重要的一个参数，最佳的效果是淋湿牛背皮毛且不流到地上；如果用水过多，会导致圈舍积水，增加奶牛蹄叶炎的风险。为实现精确调控和管理节水，近些年出现了一些自动识别牛群位置来控制喷淋或喷雾技术，比如压力敏感地板、红外识别开关、雷达感应识别等，这些实现了单个动物或单个喷头的独立控制，有效降低了整体用水量。

3.2 营养缓解措施

3.2.1 饲料添加剂调控 奶牛抗热应激饲料添加剂主要有几大类，分别是矿物质类、中草药类、维生素类等，分别通过不同代谢途径起到相似作用。

多种矿物质被证实能缓解奶牛夏季热应激，刘影等研究发现日粮中添加丙酸铬可以减少夏季乳房炎的发病率，降低乳中体细胞数，改善乳房健康状况。陈志伟等发现含钾191.9 g/kg、铜13.0 g/kg、锰35.7 g/kg、锌84.5 g/kg 的矿物质添加剂和缓冲剂（67.0% 碳酸氢钠和33.0%氧化镁）存在交互正效应，可以提高奶牛的干物质采食量、产奶量和血液矿物质水平，缓解热应激。此外张弩研究发现，和对照组相比，酵母硒和干酵母组合使用可以显著提升夏季奶牛产奶量8.36%，提升乳蛋白率9.6%，以及降低肛肠温度0.47℃。

中草药添加剂因来源广、绿色环保、副作用小等特点，开始在奶牛营养调控中使用。其中以清热解暑、凉血解毒、益气养阴的中药组方较为常见，例如黄芪、甘草、麦冬、五味子等配伍，通过提高血清T4 水平，促进甲状腺素的分泌调节机体代谢，缓解高温对奶牛生产性能的抑制；同时中草药配合其它成分，如益生菌、-氨基丁酸等，缓解效果更佳。徐海滨等研究发现，中草药添加剂对提高产奶量、改善乳品质和免疫细胞数量有显著效果，但中草药添加剂的使用需进行严格测试，以免产生配伍禁忌。

维生素类是常用饲料添加剂，日粮中补充维生素C可以缓解高温导致的奶牛体温升高、采食量下降。维生素E 可以提升奶牛血清抗氧化酶活性，改善热应激，也可促进免疫蛋白合成，提高抗病能力。烟酸通过引起血管舒张，从而降低体表温度，调节激素水平、抗氧化及免疫能力，缓解热应激，并且可以提升繁殖能力和生产性能，但维生素类和矿物元素一样，需要严格把控用量，不然会加剧代谢压力。

3.2.2 其他营养调控 其它营养调节模式也起到重要作用，比如调节日粮能量和过瘤胃蛋白比例、饲料纤维含量。为应对热应激导致的采食量下降，一般需适当增加日粮中的能量和过瘤胃蛋白质比例来补充奶牛营养，其中谷物和脂肪补充剂补充能量效果显著；豆粕是补充蛋白质的优质来源，一般会通过包被方式，形成过瘤胃蛋白，这样可以有效降低食后体增热。另一种预防热应激的方法是调节饲料纤维成分，如果饲料中纤维质量不高，瘤胃发酵产热会增多；应对措施是使用纤维含量少的干草、高质量的牧草和纤维降解酶，来减少消化和同化饲料时产生的热量，也降低热应激对奶牛瘤胃的不利影响。此外，补充糖浆或柑橘浆等添加剂会提高动物的食欲，且糖浆内富含钾离子，会补充奶牛出汗所导致体内大量的电解质的流失，消除酸碱不平衡。

3.3 选育措施 通过物理降温、营养降温有助于缓解热应激反应，但通过选育措施筛选出耐热性奶牛能更直接地解决这一难题。据研究，奶牛耐热性的遗传力为0.285，说明耐热性具有一定的遗传筛选价值。

3.3.1 杂交选育 将耐热性能好的品种引入荷斯坦牛品系是一个重要方式，比如娟珊牛、西门塔尔牛、婆罗门牛。李朝明等对荷斯坦奶牛和娟珊牛进行杂交，发现杂交后代耐热性能显著提升；张林等研究发现西门塔尔牛与荷斯坦牛的杂交牛在犊牛期生长发育效果优于同龄荷斯坦犊牛，且在热应激状态下表现出良好的耐热性。但杂交改良需要漫长的时间，以色列自1930 年开始本地奶牛和荷斯坦奶牛的选育，经过30 多年才选育出抗热应激较好的以色列荷斯坦牛品种。耐热型奶牛的本地化选育目前成效有限，还需开展深入工作。

3.3.2 分子生物学选育 近些年，为推进奶牛耐热性状选育工作，专家们采取了较多分子生物学技术。其中分子标记辅助选择的RAPD 技术已筛选出等基因，补充了奶牛耐热性状的候选基因库。此外，转录组学由于能高敏感地定量、定性检测差异基因表达水平，被广泛运用在畜禽热应激基因研究中，国内对杂交荷斯坦奶牛血液基因组进行了分析，筛选出257 个热应激差异表达基因，并筛选出细胞凋亡、免疫应答、氧化还原、细胞增殖与分裂等多个代谢相关通路，为耐热基因筛选提供了新思路，但转录组学技术仅仅停留在分子层面，还需要蛋白组学和表观性状的辅助证实。除此之外，为提高荷斯坦奶牛的温度调节能力，Sánchez 通过选择性育种引入了特定基因，使得奶牛毛发短且光滑，从而增强了蒸发散热和热量转移，但该技术还存在很多争议。

4 结 语

综上所述，奶牛热应激是机体应高温环境的复杂过程，对生产、生理、繁育等多个过程产生重大影响，如何科学评估热应激程度，并科学提供降温技术是奶牛行业急需的。因此，要妥善运用遮阳降温、喷淋吹风等物理降温技术，积极运用多种功能型饲料成分的营养降温技术，并长期开展抗热品种筛选的选育降温技术，这样才能更科学高效促进夏季奶牛管理，促进乳业健康有序发展。