传粉昆虫在大豆杂交育种中的应用

韩李伟

福建和蓝环保科技集团有限公司，福建福州 350108

众所周知，异交农作物主要依靠自然气流与风力完成授粉，但大豆授粉较为特殊，因此，加强传粉是实现大豆杂交育种的重要环节，想要更好地提高大豆的授粉率和杂交率，其中一个最有效的方式就是依靠传粉昆虫。基于此，探讨和分析了传粉昆虫在大豆杂交育种中的应用，以期能够更好地促进我国大豆产量的全面提升[1]。

1 大豆杂交育种的目标

大豆也可被称为黄豆或白豆，是豆科，为一年生草本植物，对大豆流蜜而言，流蜜需在一定条件下进行，其与品种、地域气候、土壤条件等均存在直接关系。当大豆生长到每年的6、7月时，气温会持续多天超过30℃，在光照充足的条件下，大豆可进行光合作用，有助于大豆流蜜。在低温和雨天，大豆就没有太大流蜜量，中性土壤大豆可更好地结瘤和生长，也能够为大豆输送氮元素，而在生长期间施入适量的氮肥，对大豆生长发育和流蜜十分有利。

根据不同的大豆品种和不同的蜜流特性，可选择蜜流量大的品种，将大豆品种与不育系交配和转育，以筛选高流蜜量的杂交组合，并根据环境状况和气候条件，选择适合的地点，确定大豆制种基地，以有效提高不育系最后的结实率[2]。

1.1 丰产性

因我国是农业大国，农作物种植面积和产量需求巨大，因此，丰产无非是育种目标的重要指标。然而大豆产量仍然是育种中遇到的一大问题。据有关统计，我国2020年的大豆种植面积已达933万hm2，而美国在2019年的种植面积就已有3 239万hm2。因此，若要在有限的土地上获得更高的收益，提高单位面积产量是目前的研究重点。

1.2 成熟性

在我国，大豆产区主要被分成华南四季大豆产区、长江流域的春夏大豆产区、东南春夏秋大豆产区、黄淮海流域的夏大豆产区、北方春大豆产区五大类。对于北方的春大豆来说，成熟期非常重要，因受气候条件的影响，北方春大豆多数都在5月上旬进行播种，9月底—10月初会成熟并收获，其中所选品种的成熟度是一个重要指标，如果气温不太稳定，不但要防止低温年份晚熟贪青而减产，而且要防止高温年份过早成熟浪费积温而减产，为此，选择和培育出生长期合适的品种尤为关键[3]。

1.3 抗性

大豆品种的抗性涵盖了抗逆性、抗倒伏性、抗病性等。大豆病虫害包含了蚜虫、灰斑病、叶斑病、根腐病等。近年来，点蜂缘蝽虫为害较为猖獗，针对这些病虫害，除了能通过外部药物控制外，还能通过后代育种选择抗病性优的品种进行预防，更好地用于后代杂交，经过人工选育的方式将抗性遗传下去。

所谓抗倒伏，具体是指通过提升大豆茎的机械强度、降低植株高度等方式，避免大豆出现倒伏；抗逆性指的是大豆对逆境的忍耐、抵抗能力

1.4 品质

大豆的品质有很多，如可溶性糖、籽粒外观品质、蛋白质及脂肪含量等，其注重的品质一般与它利用的方向相关[4]。

2 昆虫的传粉回报

常言道“天下无免费的午餐”，昆虫为何会没有缘故地为植物的花朵授粉呢？实际上并不是这样的。昆虫去花朵上传粉的主要目的是得到自己需要的食物，即花蜜和花粉。昆虫在获得美食的过程中起到了传授花粉的作用，传粉昆虫帮助植物搭桥牵线，植物为传粉昆虫提供生长发育需要的营养，两者实现双赢。

在农业生产中，人们常常较为重视对害虫的大量研究和防治，却忽视了对传粉昆虫的利用与保护。实际上，昆虫由于授粉为人类带来的经济效益，相当于全部害虫所带来的损失。昆虫传粉能让植物获得充分受精机会，强化杂交优势，提高果实和种子的产量与质量，并增强植物的生命力。世界上80%的被子植物是昆虫授粉的，人类食用的植物大约有3 000种，其中大部分是开花植物，传粉昆虫为这部分植物授粉所创造的价值是无法估量的，昆虫授粉的质量与作物的产量和质量息息相关。

在增产方面，通过国内外许多学者对水果、蔬菜、粮食的研究可知，昆虫授粉可以提高作物的产量。例如，蜜蜂授粉能将荞麦产量提升35%～40%，温室黄瓜产量提升50%、温室番茄产量提升22%～40%，向日葵产量提高20%～25%，棉花产量提升20%～25%；棉花、柑橘、梨、油菜、苹果等通过密封授粉也可增产，产量可提升5%～60%，香梨通过蜜蜂授粉，相比于自然授粉的坐果率可提升20%，香梨可增产超过32%。

美国在1980年，其谷物在昆虫授粉的情况下，增收了34.6亿美元，非谷物类增收了14.6亿美元，间接收入189亿美元。而蜜蜂为农作物授粉的价值约200亿美元，而瓜类和果品有33亿多美元，其中苜蓿草、茶类60亿美元，种子和纤维类25亿多美元，通过蜜蜂授粉间接获得的牛（奶牛）和牛奶的产值超过70亿美元。蜂蜜与蜂蜡的总价值只有1.4亿美元，农作物的产值是蜂产品的143倍，蜜蜂授粉每年为美国农业增加16亿～57亿美元。20世纪70年代后，美国、前苏联等国家利用苜蓿切叶蜂进行苜蓿授粉，使苜蓿种子产量从100～200 kg/hm2提高至200 kg/hm2。

油茶通过大分舌蜂传粉，产量提升约30%。在日本、美国、俄罗斯和中国的果园中，红壁蜂、兰壁蜂、角额壁蜂、凹唇壁蜂被用来为杏仁、苹果、樱桃、梨等果树授粉，有效地提高了果品的产量和质量。

在提高品质方面，昆虫授粉会增加或改变谷物作物中的淀粉和蛋白质含量，提高油料作物的油含量，改善瓜果类作物的大小，使其大小更加匀称，增加其含量、维生素和微量元素等。因此，授粉既能提高作物产量，又能提高作物质量。

3 大豆杂交育种中传粉昆虫的筛选

3.1 调查鉴定传粉昆虫

我国科研团队将每年组织有关人员专门调查、统计与研究大豆传粉昆虫。据研究获知，当前，约有24类蜂种能为大豆传粉，北方的熊蜂、地蜂、切叶蜂等为主要蜂种，由于地区不同，所以传粉蜂种也存在一定差异，北方传粉蜂种比较少，南方较多一些。大自然中，有很多类型的昆虫能为大豆传粉，但由于昆虫虫体结构不同，因此对大豆的传粉效率和时间也不一样，膜翅类昆虫与其他传粉昆虫相比，有更高的传粉效率。

如今，在药物除草技术的广泛普及、天敌及气候等因素影响下，减少了传粉昆虫的种群数，导致大豆大面积授粉需求得不到有效满足。相关统计表明，每年田间大豆结实率在5%～10%之间，昆虫传粉的结实率相对较高的，也仅在10%～20%之间，在这些传粉者中，切叶蜂有很高的传粉率，究其原因在于，此种蜂类昆虫较喜欢豆类花粉，切叶蜂能够通过采集的花粉和花蜜繁殖后代，且这类昆虫采集花粉时间几乎和大豆花期一致，由此可知，切叶蜂类昆虫的传粉效率很高[5]。

3.2 在大豆杂交育种过程中传粉昆虫的筛选

大豆杂交育种相关人员都知晓在传粉昆虫中，最广泛研究的一种昆虫就是蜜蜂，如果蜜蜂能为大豆杂交育种传粉，那研究中一定首选昆虫。近几十年来，在大豆杂交育种昆虫授粉的研究中，广泛研究了蜜蜂传粉的可能性，结果表明，将蜜蜂放进育种网室，许多蜜蜂将不断向网室的侧面和顶棚飞去，试图飞出实验室，但随着时间的推移，会有很多蜜蜂死去，只有少量的蜜蜂会采集大豆花粉，这就使得传粉效率和结实率都不高。这证明大豆花粉满足不了蜜蜂采集需要，通过田间试验可知，将很多蜜蜂放飞在大豆杂交育种试验田后，很多蜜蜂都在田间上空飞翔，通常不会采集大豆花粉。

研究人员在具体研究中发现，相比于其他传粉蜂蜜，切叶蜂比较适合大豆花季传粉。切叶蜂与其他蜜蜂相比，缺乏社会性行为，个体活动也不具备密切的协同关系，比较喜欢豆类花粉，且没有太大的传粉活动范围，约在400 m内的直径范围内活动，由此可知，大豆杂交育种中，切叶蜂是效果最好的传粉昆虫。

4 传粉昆虫研究与应用中存在的问题

4.1 应加强传粉昆虫资源的调查

为了提升大豆杂交育种传粉率，工作人员需要进一步掌握更多传粉昆虫资源，以便广泛地选择和研究传粉昆虫，也能够在诸多传粉昆虫中优选最适合的大豆杂交育种传粉昆虫，即选择便于养殖、好繁殖、有强抗逆能力的传粉昆虫。但从传粉昆虫资源调查研究的现状来看，效果并不乐观，仍存在一定的局限性，未对传粉者资源进行科学与系统的研究。

4.2 需改善大豆杂交育种中传粉昆虫的人工培育及养殖工作

如今，许多传粉昆虫均有着传粉效率高且抗逆能力强等特点，但因没有较高的繁殖力，加之养殖率低等，不能大面积应用和推广。为此，可考虑应用先进的技术，有效提升传粉昆虫的人工养殖率和繁殖力，继而提高大豆杂交育种传粉率。

4.3 大豆杂交育种中传粉者定向育种缺乏

在自然界中选择的传粉昆虫，许多均无法满足大豆杂交育种传粉工作要求，为此，科研人员应对传粉能力高的昆虫进行驯化和改良。例如，有些传粉昆虫传粉效率较高，但繁殖效率不高；有些传粉昆虫繁殖能力强，易于养殖，却没有较高的传粉率。基于此，需要针对大豆杂交育种需求，对传粉昆虫进行定向繁殖和培育，以此充分满足大豆杂交育种的授粉需求。

5 传粉昆虫在大豆杂交育种中的应用

5.1 网室传粉实践

网室主要适用于杂交组合育种、雄性不育系、小批量杂交育种的传粉，我国在网室大豆杂交育种传粉工作方面已经研究了几十年，也取得了一定的成绩。实践中，工作人员应将大概20个切叶蜂放在每个网室，并适量补充蜜源，并在其中放一些诱集植物，这样可让切叶蜂传粉效率更高，也可以良好解决大豆杂交育种中的隔离授粉问题。

5.2 田间传粉实践

大豆不育系异交结实率和很多农艺性状存在直接相关性，大豆杂交育种中的田间授粉实践已在我国研究并发展很多年，也有了突破性进展。具体实践中，工作人员应将蜜蜂巢和保护棚设置在田间，且结合试验田面积计算授粉蜜蜂数量。在大豆试验田，需要每10 m种植1根百脉根或苜蓿。当大豆开花面积30%～40%时，开始放蜂，通过详细观察可看到，蜜蜂田间传粉有着良好的效果，且效率很高，蜜蜂也不会大量丢失，可达到大豆杂交育种传粉的预期效果。

5.3 使用风媒传粉方式

从风媒传粉视角来看，花粉有无散落、花粉数量、大豆柱头有无外露等均会影响杂交大豆的花粉和结实率。据相关大豆开花授粉性状文献可知，大豆为严格自花授粉的作物，大豆中的花粉量和散粉等均不利于风媒传粉。

从理论视角来看，大豆传粉的媒介也可是大风，然而大豆花粉量少，柱头面积很小接收花粉，均不利于风力传粉。并且大豆叶片分布十分密集，也会影响花粉的传播。通过风媒和昆虫传粉的有效结合，不育系的自然异交率能够获得显著提升。与此同时，选用花粉量充足、柱头长且花药开裂时间长的亲本，能够利用蜜腺吸引更多昆虫进行传粉。

5.4 通过蜜蜂传粉

吉林省农业科学院从1991年就开始通过蜜蜂在网室内为不育系授粉，开展了一定的探索性研究。蜜蜂品系在1993年被引入，用大豆花浸糖浆引蜂，在网室开展不育系试验。结果表明，有效提高了不育系的结荚率。2000年，深入研究了网室中蜜蜂的授粉试验，蜜蜂传粉期间，用大大欧花浸糖浆引蜂，可提高蜜蜂采花频率。研究表明，有效提高了不育系的结实效率。2001年，将长岭县作为试验点，将开放式蜜蜂用在大豆不育系的授粉研究中。试验以大豆细胞质雄性不育系为材料，亲本最初按1∶1的比例种植，大豆开花初期，引入蜜蜂，结果表明，秋季蜜蜂结荚率高于自然授粉。

由此可知，在开放条件下，使用蜜蜂进行传粉能够显著提高不育系的结实率。与苜蓿切叶蜂相比，蜜蜂的授粉效率相对较低，而蜜蜂管理起来简单，群体也很大，易于饲养。经过深入的研究和驯化，能够培育出与大豆传粉更加适合的类型，其能够在大豆制种中发挥较大的作用。除此之外，外国许多学者也展开了蜜蜂为大豆传粉的实践，然而一般是在网室、封闭，即不开放条件下开展的研究。在一定的条件下，不育系的结实率确实得到了提升，但基于产业化视角，此类制种方式有费用高昂，因此，产业化运用仍有待进一步研究和证明。

5.5 通过苜蓿切叶蜂为大豆传粉

最早由国外科学家在大豆不育系传粉实验中引入了苜蓿切叶蜂，Kroelling在1981年就在网室中通过蜜蜂与苜蓿切叶蜂有效结合的方式开展了相应的传粉试验，可以说，苜蓿切叶蜂是专门为豆科植物传粉的昆虫，腹部振动可将龙骨瓣打开，它有温顺的性情，非社会性昆虫，管理容易，但飞行能力欠佳。通过在山西等多地开展相关测试，大豆不育系异交率可达86.3%～93.1%。

5.6 大豆传粉的其他媒介

大豆田间活动的昆虫能够与大豆花直接接触，也能成为大豆传粉媒介。如蓟马、蝇类、蜂类等。2015—2016年，对山西晋中市的大豆田开展了相应的捕获试验，基于纯自然条件，昆虫群体活动表明，大豆田昆虫群体涵盖了6目11科，种类较多的是鞘翅目、鳞翅目、膜翅目，膜翅目和蜜蜂科出现最多，膜翅目昆虫为大豆田间的主要传粉昆虫。另有其他文献中记载，通过观察部分地区试验，可知，尽管大豆花期有部分瓢虫和蚜虫出现，然而它们无法进入大豆花内，因此无法作为传粉媒介。

6 结束语

我国是一个农业大国，农作物种类丰富，而我国农业生产中，一个十分重要的粮食作物就是大豆，因此，做好大豆的种植，提高其产量在我国经济发展中发挥着关键作用。为此，在不断提升田间管理工作质量的基础上，需要培育一些符合我国土壤种植条件的种子，这有助于提升我国大豆的产量。在大豆杂交育种中，昆虫传粉作为一个重要环节，需持续进行研究与实践，唯有如此，方能提升其传粉效率，更好地促进大豆的高质量生长。