祁连山北坡主要木本植物功能性状及其海拔分异

冯相艳,赵文智,蔺鹏飞,王 川

1 中国科学院西北生态环境资源研究院,中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站,中国科学院内陆河流域生态水文重点实验室, 兰州 730000 2 中国科学院大学, 北京 100049

在山地生态系统中,随海拔升高环境因子会形成明显的变化梯度,如温度下降、大气压降低、光照增加以及降水波动加大等[1—4],植物也会形成相应的功能性状特性来适应这种变化[5—7]。研究表明,沿海拔升高比叶重增加[8—9]、叶氮含量降低[10]、光合速率下降[11]、木质部导管变细[12]。其中,比叶重增加和木质部导管变细能够增强植物的低温抵抗能力[13—14]。多数研究认为,气温和降水是引起植物功能性状沿海拔分异的主要环境因子,但具体的影响程度仍存在争议[1, 15—17]。这是由于气温沿海拔呈线性下降趋势,而降水沿海拔呈“驼峰型”变化趋势。因此,无论是比叶重、叶氮含量还是导管直径沿海拔分异都与气温密切相关,而与降水相关性较弱[10]。

祁连山位于青藏高原、蒙新高原和黄土高原交汇带,是我国季风和西风交汇的敏感区,同时也具有典型的大陆性和高原气候特征[18]。山区海拔起伏大,水热条件差异显著,植被沿海拔梯度存在明显的地带性分布格局[19—21]。沿海拔梯度,断续分布着30余种草本植物和10种木本植物,其中木本植物中灌木以金露梅为优势种,乔木以青海云杉为优势种。由于适应能力差异,不同物种分布于不同的海拔区间,如青海云杉主要分布于2200—3300 m之间,而金露梅主要分布于2200—3700 m之间。植被调查发现,大多数植物适宜分布在海拔2700 m左右,随着海拔继续上升,物种数量与种群大小均显著减少[22]。已有研究从气候因素、生物竞争,土壤养分和生理限制的角度分别探究了植被沿海拔分布格局的形成机制,结果表明,生长季土壤温度、大气温度、生物竞争、生理过程、土壤氮库与植被沿海拔分异密切相关[23—25]。然而,针对植物功能性状沿海拔分异及其对植被空间分布格局形成的影响却鲜见报道[26—27]。前人分别在天山[26]和青海湖流域[27]开展了植物功能性状沿海拔分异的研究。上述研究均关注了草本植物功能性状沿海拔分异特征,缺乏专门针对木本植物功能性状沿海拔分异的研究。因此,在典型山地生态系统开展木本植物功能性状沿海拔分异将会加深对木本植物功能性状沿海拔分异的理解及其对植被垂直地带分布格局形成的潜在影响。

本研究假设在异质性如此明显的垂直地带分布格局下,不同海拔分布的木本植物必然会形成特定的功能性状特性以适应生境,选取了祁连山北坡沿海拔分布的11种具有代表性的木本植物作为研究对象,测定了各物种在不同海拔的枝、叶的木质密度、胡伯尔值、叶面积、叶干物质含量、叶含水率和比叶面积6个功能性状。通过比较不同木本植物之间功能性状差异、各功能性状沿海拔分异规律以及功能性状与环境之间的相互关系,以期从植物功能性状分异角度解释高山植被地带分布格局的形成机制。旨在较深入理解不同生长型木本植物适应高山生境的功能性状特性,各植物功能性状沿海拔的分异规律,引起功能性状沿海拔分异的主要环境因子等3个问题。

图1 祁连山北坡主要木本植物采样点分布图 Fig.1 Distribution of sampling sites of main woody plants on the northern slope of Qilian Mountains

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于祁连山中段大野口流域,地理坐标为100°17′E—100°18′E,38°31′N—38°33′ N,海拔范围为2300—3800 m。研究区年均气温为0.4 ℃,最低温-30℃,最高温36 ℃；年降水量415.8 mm,季节性差异现明显,约80%的降水发生在5—10月,每年的11月至次年4月为结冰期；年蒸发量1011.3 mm。土壤类型主要为森林灰褐土,土壤pH值介于7—8,土壤厚度介于0.3—2 m,成土母质主要是钙质岩、泥炭岩和砾岩等。植被以乔木、灌木和草本植物为主,乔木以青海云杉(Piceacrassifolia)为主,混杂有少量祁连圆柏(Juniperusprzewalskii)；灌木物种相对丰富,主要包括鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata)、金露梅(Potentillafruticosa)、银露梅(Potentillaglabra)、高山绣线菊(Spiraeaalpina)、吉拉柳(Salixgilashanica)、鲜黄小檗(Berberisdiaphana)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、刚毛忍冬(Lonicerahispida)和猫儿刺(Ilexpernyi)；草本主要为珠芽蓼(Polygonumviviparum)、针茅(Stipacapillata)、马蔺(Irislactea)、山羽藓(Abietinellaabietina)和匐灯藓(Plagiomniumcuspidatum)等苔藓植物组成。

1.2 植物材料

以祁连山北坡大野口流域分布的11种木本植物作为研究材料。 包括2种乔木(青海云杉和祁连圆柏)和9种灌木(鬼箭锦鸡儿、金露梅、银露梅、高山绣线菊、吉拉柳、鲜黄小檗、水栒子、刚毛忍冬和猫儿刺)。

1.3 试验方法

共选取7个采样点(20 m ×20 m),样点海拔范围为2300—3650 m,各采样点沿海拔间隔为100—400 m(图1)。在2020—2021年生长季收集了各样点的环境因子并测定了11种主要木本植物的功能性状。在设定样点采集可获取的成年阳生叶与枝条分别测定6个枝、叶功能性状,包括木质密度(WD)、胡伯尔值(HV)、叶面积(LA)、叶干物质含量(LDMC)、叶含水率(LWC)和比叶面积(SLA)。在每个样点内,每个物种至少从3株成年个体采样,且每个指标不少于6个重复。

1.3.1 环境因子获取

环境因子的数据来源于中国生态系统研究网络临泽内流河流域研究站大野口观测点,选取海拔(ALT)、生长季气温(Tgs)、生长季降水(Pgs)作为环境因子。使用同年5—10月各样点的日均温作为Tgs,总降水量作为Pgs。其中,ALT使用商用GPS测定；Tgs和Pgs使用气温计和雨量计测定。其中,气温计设在距地表1 m处；雨量计设在林窗处,消除了冠层截留的干扰。

1.3.2 枝功能性状测定

在每个样点,每个物种选取3个成年植株,在每个植株上随机选取2个枝条用来测定木质密度和胡伯尔值。木质密度测量方法为,用枝剪截取中间5—8 cm 茎段,剥掉树皮,放置在蒸馏水中浸泡12 h 使其达到饱和状态。随后将茎断面用少量凡士林密封。利用排水法测定茎段体积。随后将茎段放置在80℃烘箱中烘72 h,用精度为0.0001 g的电子天平(ME204E,梅特勒托利多,苏黎世,瑞士)称重得到茎段干重。用得到的茎段干重除以茎段体积计算得到木质密度。

胡伯尔值由枝条边材面积与总叶面积的比值计算得到。将所测枝条过夜复水后(水势≥0.3 Mpa)将所有叶片取下,用扫描仪(CanoScan LiDE300,佳能,东京,日本)和Image J软件(http://imagej.nih.gov/ij/)扫描计算得到总叶面积。枝条边材面积使用染色法测定,将稀释红色墨水从枝条的基部流入茎段,随后从中间截断茎段,用扫描仪(CanoScan LiDE300,佳能,东京,日本)扫描断面,染为红色的部分为边材,中间未染色的部分为心材。

1.3.3 叶功能性状测定

使用同一批采集的样本同时测定与计算得到叶面积、叶含水率、叶干物质含量和比叶面积。首先,随机选取6—8片成年叶(水势≥0.3 Mpa),使用精度为万分之一克的分析天平称重,得到叶鲜重值。然后用扫描仪(CanoScan LiDE300,佳能,东京,日本)将叶面积扫描,使用Image J软件(http://imagej.nih.gov/ij/)计算得到叶面积。将叶按编号分别装入信封,置于80℃烘箱中烘72 h,烘至质量不再减少时用电子天平(ME204E,梅特勒托利多,苏黎世,瑞士)称量得到叶干重。用叶鲜重与叶干重之差除以叶干重计算得到叶含水率；用叶干重除以叶鲜重计算得到叶干物质含量；用叶面积除以叶干重计算得到比叶面积。

1.4 数据分析

利用单因素方差分析(ANOVA)检验各功能性状在不同生长型植物间的差异,检验水平设定为α=0.05; 用线性回归分析了6个植物功能性状沿海拔的分异；用Pearson相关分析检验各功能性状之间以及各功能性状与环境因子的相关关系,相关性的显著性使用Student′s t检验法进行检验；最后,用主成分分析(PCA)分析各性状之间的关系以及不同生长型植物对不同主成分的贡献。所有的统计分析与绘图均在R 4.0.2软件[28]中完成。

2 结果与分析

2.1 11种木本植物的功能性状特征

通过对11种主要木本植物功能性状数据描述性统计分析发现(表1),LA偏度与峰度均最大,分别为4.15和18.63。6个功能性状的变异系数范围在16.81%—149.21%。其中, WD变异系数最小, LA变异系数最大(表1)。比较乔、灌各功能性状均值发现,两种生长型木本植物的各功能性状之间存在显著差异。乔木的LA、LDMC显著高于灌木,WD、HV、LWC和SLA显著低于灌木(图2)。

图2 祁连山北坡主要木本植物功能性状在不同生长型物种之间差异Fig.2 Differences in plant functional traits of main woody plants on the northern slope of Qilian Mountains among different life forms*** P<0.001, ** P<0.01, * P< 0.05

表1 祁连山北坡主要木本植物功能性状的描述性统计

2.2 植物功能性状沿海拔分异规律

各植物功能性状沿海拔分异规律存在差异(图3)。线性回归分析表明,WD与LDMC沿海拔呈显著下降趋势,其他功能性状沿海拔分异趋势不显著。各功能性状沿海拔分异存在种间差异,种间比较发现,尽管其他物种的WD 与LDMC沿海拔均呈显著下降趋势,但青海云杉的WD 与LDMC沿海拔变化则不明显。鬼箭锦鸡儿、吉拉柳和银露梅的LWC沿海拔呈明显上升趋势,其他物种变化不明显。不同物种的HV、LA和SLA沿海拔分异趋势不一致。

图3 祁连祁连山北坡主要木本植物功能性状沿海拔分异特征Fig.3 Differential characteristics along altitude of main woody plant functional traits on the northern slope of Qilian Mountains黑色实线表示线性拟合显著(P<0.05),黑色虚线表示线性拟合不显著(P>0.05)

2.3 植物功能性状间及与环境因子的关系

Pearson相关性检验结果表明各功能性状与环境因子存在不同程度的相关关系(图4)。其中,ALT与LDMC显著负相关,与HV和LWC显著正相关；Tgs与HV和LWC负相关,与LDMC正相关；Pgs与各性状均不相关。性状间相关性分析表明,枝功能性状HV与LDMC负相关,与LWC正相关；叶功能性状SLA、LWC和LDMC之间均存在显著相关关系；LA与SLA显著正相关,与其他功能性状不相关。

主成分分析揭示了不同功能性状和生长型木本植物对各主成分的贡献(图5)。其中,第一主成分解释了功能性状变异的52.5%,第二主成分解释了功能性状变异的26.5%,前两个主成分累积解释接近80%,代表了功能性状变异的绝大部分。LWC、HV、LDMC和SLA是第一主成分的主要贡献变量,WD和LA是第二主成分的主要贡献变量。主成分分析可以将灌木与乔木明显区分开,分别位于第一主轴的右侧和左侧。乔木主要贡献了LA与LDMC的变异,灌木则主要贡献了SLA、LWC和HV的变异。

图4 祁连山北坡主要木本植物功能性状与环境因子的Pearson相关性系数Fig.4 Pearson coefficients of main woody plant functional traits and environmental factors on the northern slope of Qilian MountainsWD：木质密度,Woody density；HV：胡伯尔值,huber value；LA：叶面积,leaf area；LDMC：叶干物质含量,leaf dry mass content；LWC：叶含水率,leaf water content；SLA：比叶面积,specific leaf area；ALT：海拔,altitude；Tgs：生长季气温,growing-season temperature；Pgs：生长季降水,growing-season precipitation. *** P<0.001, ** P<0.01, * P< 0.05, P<0.1

图5 祁连山北坡木本植物功能性状的主成分分析(PCA)结果Fig.5 Principal component analysis (PCA) results of woody plant functional traits on the northern slope of Qilian Mountains红色三角和绿色圆圈分别代表乔木和灌木

3 讨论

3.1 祁连山北坡不同生长型木本植物功能性状特征

植物功能性状是植物在特定生境下所形成的适应性特征,分布于不同生境的植物类群往往会形成特异的单个或多个性状特征来适应当地的环境选择压力[10—11, 29—30]。在山地生态系统中,灌木相比于乔木可以在更大的海拔范围分布,因此灌木需要进化出相应的高海拔性状适应特性[23, 31]。对比不同生长型木本植物枝性状发现,相比于乔木,灌木具有较大的木质密度和胡伯尔值,这反映了灌木枝的结构性碳投资较大,有利于其抵御高海拔低温生境,并且,由于具有较大的胡伯尔值,灌木单位叶面积得到的水力支持更大,使其在生长期获得充足的水分供给,从而实现在高海拔短暂的生长季内快速生长发育[32]。对比不同生长型木本植物叶性状发现,相比乔木,灌木的叶面积、叶干物质含量较小,叶含水率、比叶面积较大。灌木具有较低的叶干物质含量表明其用于叶片结构建设的碳投资较低,这与其枝较大的结构性碳投资相反。这表明乔、灌木的枝、叶采取不同的资源利用策略来适应高山生境。相较之下,灌木枝和乔木叶采取较为“保守型”的资源利用策略,而灌木叶和乔木枝则采取“获取型”的资源利用策略。这可能是由于祁连山北坡分布的两种优势乔木青海云杉和祁连圆柏均为常绿植物,因此需要将更多的碳分配到叶结构建设以抵抗冬季低温；而灌木均为落叶植物,通过落叶来“躲避”低温胁迫,因而无需将过多的碳分配到叶结构建设,而是用于枝结构建设。

3.2 植物功能性状沿海拔分异规律

探究植物功能性状沿海拔分异有利于理解植被如何适应高山生境,从而为高山植被边界形成提供理论依据[7, 33]。分析祁连山北坡木本植物功能性状沿海拔分异发现,木质密度和叶干物质含量沿海拔升高显著下降,其他功能性状沿海拔分异不显著,表明不同海拔分布的木本植物形成了不同的功能性状特性以适应不同海拔生境。木质密度和叶干物质含量沿海拔下降反映了沿海拔升高植物结构性碳投资减少[34—35],表明低海拔分布的木本植物形成了较高的结构性碳投资的功能性状特性,随着海拔升高,木本植物的功能性状的结构性碳投资逐渐降低。较低结构性碳投资使高海拔分布的木本植物在相对较短的生长季内将更多的资源用于生长发育。然而,较低的结构性碳投资使高海拔分布的木本植物很难抵御低温胁迫,因此可能限制了木本植物向更高的海拔“攀爬”[36—38]。进一步分析表明,植物功能性状沿海拔分异在乔、灌间也存在明显差异。本研究发现灌木的木质密度和叶干物质含量沿海拔降低非常明显,而优势乔木种青海云杉的木质密度和叶干物质含量变化则不明显。类似的规律也在全球其他地区观察到[39]。这表明灌木性状对海拔变化更加敏感。因此,在全球变暖情景下,高山灌木的可能表现出更强的环境适应性,反之,乔木将面临环境变暖所带来的存活风险[40—41]。植物功能性状沿海拔分异的种间差异同样体现在叶面积、胡伯尔值和比叶面积上,这表明除环境因子外,植物自身的遗传特性也会影响植物功能性状沿海拔分异,从而使不同物种形成了特异的高海拔性状适应机制。

3.3 植物功能性状与环境因子的关系

在山地生态系统中,海拔是引起水热条件变化主要原因[42—43]。本研究发现海拔与生长季气温和降水均存在显著相关关系,其中,生长季气温与海拔显著负相关且相关性性系数接近-1(相关性系数为-0.96),这表明沿海拔上升,生长季气温呈显著下降趋势。相反,生长季降水与海拔呈正相关关系,但相关性系数远低于生长季气温(相关性系数为0.55),表明生长季降水沿海拔虽然有增加的趋势,但其对海拔依赖性远低于生长季气温。这可能与生长季降水沿海拔呈“驼峰型”变化趋势有关[1]。各环境因素与植物功能性状相关性分析发现,海拔与胡伯尔值、叶干物质含量和叶含水率显著相关；生长季气温同样与胡伯尔值、叶干物质含量和叶含水率相关；而生长季降水与各功能性状均不相关。这表明在山地生态系统,生长季气温对植物功能性状沿海拔分异的驱动作用更大,而生长季降水作用较小[9, 15, 44]。此外,本研究发现尽管生长季气温与各性状具有相关性,但相关性程度远低于海拔(图4)。这表明仅考虑生长季气温并不能完全解释性状沿海拔分异,还应考虑其他环境因子以及物种自身的遗传特性对植物功能性状沿海拔分异的多重影响。

4 结论

祁连山北坡乔、灌木的枝、叶性状差异显著。灌木枝和乔木叶采取“保守型”的资源利用策略,而灌木叶和乔木枝则采取“获取型”的资源利用策略。木本植物在不同海拔形成了不同的功能性状特性以适应生境。木质密度和叶干物质含量沿海拔下降明显,表明相较于低海拔分布的木本植物,高海拔分布的木本植物降低了功能性状的结构性碳投资。这种资源利用策略有助于高海拔植物在较短的生长季快速生长发育,但低结构性碳投资同时也限制了木本植物在更高的海拔分布。相较于生长季降水,生长季气温与植物功能性状沿海拔分异相关性更强,但生长季气温不是唯一环境因子。未来研究应系统地从不同角度揭示植物功能性状沿海拔分异机制以及其对植被分布的直接或间接影响,这将对理解气候变暖情景下高山植被分布格局动态变化具有重要意义。