间伐强度对阿尔泰山天然林下植被的影响

王佳佳,贺 涛,张 沂,徐海量,李丙文

1 新疆农业大学林学与风景园林学院, 乌鲁木齐 830052 2 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011 3 新疆阿尔泰山国有林管理局布尔津分局, 布尔津 836600

新疆阿尔泰山的森林是我国西伯利亚南泰加林生态系统的代表[1],作为我国重要的天然林林区之一,阿尔泰山具有独特的植物多样性[2]。林下植被包括林下灌木和草本,是森林生态系统的重要组成部分[3],一方面,林下植被可以增加生物多样性,形成群落结构,维持生态系统的稳定性。另一方面,林下植被的发育可以提高林下枯落物的分解速率,对养分循环起到关键作用[4—7]。抚育间伐作为重要的一项森林经营措施,可以通过调整林分组成结构,降低林分密度,改善林内光照和养分条件[8—11],从而对林木生长发育和分布产生重要影响,提高林下植被的物种多样性,进而提高森林生态系统的稳定性。

国内外有关间伐对林下植被影响的研究有很多,包括对油松(Pinustabuliformis)、杉木(Cunninghamialanceolata)、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、马尾松(Pinusmassoniana)等树种的研究,研究结果均表明抚育间伐后林下植被的种类、多样性、盖度及生物量显著增加[12—16],也有研究表明,多样性指数随着间伐强度的增加呈现先增后降的趋势[17]。目前有关阿尔泰山植物多样性的研究主要集中在不同海拔梯度的变化[18],而对于间伐对林下植被影响的研究还尚未见报道。因此,本研究以阿尔泰山中部落叶松针阔混交林为研究对象,探讨分析不同间伐强度对林下植被的影响,揭示抚育间伐后林下植被的物种组成、林下植被结构、物种多样性的变化规律,以期为阿尔泰山天然林的科学抚育和经营管理提供理论依据。

1 研究区概况

试验地位于阿尔泰山中部,该地区属于北温带大陆性寒冷气候区,气候特点是夏季干热,冬季严寒,昼夜温差大,光照充足,降水量小,蒸发量大,全年多季风,降雪多于降雨,且积雪时间随高度增加而延长,中高山积雪长达6—8个月,低山积雪5—6个月[19],年平均气温-2—3 ℃[20]。林区土壤类型以山地栗钙土和山地灰色森林土为主,土层厚度为29—69 cm。林区主要乔木树种有西伯利亚落叶松(Larixsibirica)、西伯利亚冷杉(Abiessibirica),同时伴生有西伯利亚云杉(Piceaobovata)、西伯利亚红松(Pinussibirica)、疣枝桦(Betulapendula)等；林下灌木植物主要有金丝桃叶绣线菊(Spiraeahypericifolia)、黑茶藨子(Ribesnigrum)、圆叶桦(Betularotundifolia)、多刺蔷薇(Rosaspinosissima)等；草本植物主要有林地早熟禾(Poanemoralis)、圆叶鹿蹄草(Pyrorlarotundifolia)、阿尔泰羽衣草(Alchemillapinguis)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

试验林地选择在天然林保护工程实施以前的80年代的采伐迹地,主要以成熟落叶松为采伐对象,保留云杉、冷杉树种。于2021年8月—10月,在阿尔泰山选择有代表性的不同采伐强度的林地设置样地进行调查。利用样地内保留的伐桩,结合树木测龄,将样地内林龄小于30 a(从间伐开始到现在)的林木剔除,以复原间伐之前的林木株数,并按照伐桩占当年样地内林木株数的比率划分为19%、33%、55%、62% 4个等级,可视为4个间伐强度。为了保证调查的准确性,尽可能选择地形、土壤等环境条件相似的研究样地(表1),样地大小为20 m× 20 m,每个处理设置3个重复。在每块样地中采用相邻网格法将其划分为4个 10 m×10 m 的乔木样方,沿对角线设置3个 5 m×5 m的灌木样方,同时在每个灌木样方内各设置 1个 1 m×1 m 的草本样方。记录乔木层DBH≥5 cm的个体树高、胸径、冠幅和枝下高；灌木(包括高度小于3 m 的乔木)和草本的种类、株数、高度和盖度,同时记录样地的基本信息,如坡度、坡向、海拔、郁闭度等。

表1 样地基本概况

2.2 植物多样性的测定

本研究采用Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margarlef丰富度指数对林下物种多样性进行评价[21]。各指数公式如下：

Margarlef 物种丰富度为：

M=(S-1/lnN)

(1)

Shannon-Wiener多样性指数：

(2)

Simpson多样性指数：

(3)

Pielou均匀度指数:

Jsw=H′∕lnS

(4)

式中,Pi为物种i的个体数Ni占个体总数N的比例；S为样方中出现的物种数,N为样方中所有物种个体总数。

灌草植物的重要值(IV)：

IV=(RA+RF+RS)/3

(5)

式中,RA为相对密度；RF为相对频度；RS为相对盖度。

相对多度=(种i的株数/所有种的总株数)× 100%；相对频度=(种i在总样方中出现的次数/所有种出现的总次数)× 100%[22]

为了方便统计分析,本研究对所有计算得到的重要值均乘以100[23]。

2.3 数据处理与分析

所有数据采用 Excel 2019进行整理和初步计算,在SPSS 25软件中进行单因素方差分析(One-way ANOV A)和最小显著差异法(LSD)检验不同间伐强度下物种多样性的差异显著性,采用Origin 2018作图。

3 结果与分析

3.1 不同间伐强度林下物种组成及重要值

不同物种所适应的生存环境有所不同,间伐等人为干扰对林下环境的改变会引起构成群落的物种发生变化[24]。在所调查的12个样地中,共发现灌草植物31种,隶属于24科30属,其中草本植物17科26属26种,木本植物4科5属5种,在所调查的31种植物中,禾本科最多,占总物种数的55.4%,其次是蔷薇科、忍冬科的植物,分别占总物种数的13% 和10.5%(表2)。各间伐强度林下草本层重要值排在第一位的均是林地早熟禾,灌木层各间伐强度的优势种组成较为复杂,在19%、33%间伐强度为金丝桃叶绣线菊,55%间伐强度为阿尔泰忍冬,62%间伐强度为西伯利亚刺柏(Juniperussibirica)。随着间伐强度的增大,林下透光率增加,出现一些适应新环境的物种,如北极花(Linnaeaborealis)、阿尔泰蒲公英(Taraxacumaltaicum)、卷茎廖(Fallopiaconvolvulus)等耐阴植物逐渐衰退,而一些喜温热环境的植物如阿尔泰羽衣草、白花老鹳草(Geraniumalbiflorum)、白喉乌头、青蒿(Artemisiacarvifolia)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、西伯利亚刺柏逐渐增加。

表2 不同间伐强度林下植物种类及重要值

3.2 不同间伐强度林下植物多样性

不同间伐强度林下植物种类、数量发生的变化如图1所示,林下灌木和草本层丰富度指数均表现为间伐强度62%>55%>33%>19%,方差分析结果显示,草本层物种丰富度指数在62%间伐强度时为2.169,显著大于其他强度(P<0.05),分别是各间伐强度的1.8倍、2.2倍和2.3倍,灌木层物种丰富度指数随间伐强度的增大先增大后减小,但各间伐强度之间不具有显著差异(P>0.05),其值随着间伐强度的增大依次为0.57、0.67、0.688、0.543。间伐以后林下灌木和草本植被的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数分布较为一致,即随间伐强度的增大先增加后减小,且均在55%间伐强度时达到转折点,方差分析结果表明各间伐强度之间差异不显著(P>0.05),相比较灌木植物,草本层多样性指数变化幅度更大,这可能是由于草本植物种类多、生长周期短,对环境的变化较敏感。

图1 不同间伐强度林下物种多样性指数Fig.1 Species diversity index of herbs and shrubs with different thinning intensities 图中不同小写字母表示不同间伐强度之间差异显著(P<0.05)

3.3 不同间伐强度林下植被结构变化

3.3.1 不同间伐强度林下植被盖度状况

不同间伐强度林下灌木和草本植被的盖度具有相同的变化趋势,即随着间伐强度的增大均表现为先增大后减小的趋势(图2),林下草本植被的盖度随间伐强度的增大其值为47.9%、51.2%、84.1%、57.9%,方差分析结果表明各间伐强度之间无显著差异(P>0.05),灌木层植被盖度55%间伐强度显著大于其他各间伐强度(P<0.05),在55%间伐强度下灌木本植被的盖度为74.6%,分别是19%、33%、62%间伐强度的9.75倍、3.39倍、2.74倍。

3.3.2 不同间伐强度林下植被密度状况

将不同间伐强度林下草本植物的密度(图3)和灌木植被的密度(图4)按照高度划分为4个等级,林下草本层不同间伐强度各高度级植被的总密度分别为6.1、36.3、107.8、77.5万株/hm2。在55%间伐强度林下物种的总密度显著大于其他强度(P<0.05)；同时在55%间伐强度林下草本出现了高度>40 cm的物种,植被分布范围扩大,垂直结构明显。 灌木层植被的总密度55%间伐强度下达到最大为1061.7株/hm2,分别是19%、33%、62%间伐强度的9.1倍、5.4倍和9.7倍,且不同间伐强度之间存在显著差异(P<0.05)。55%间伐强度林下灌木植被存在高度>80 cm的物种,植被垂直结构明显。

图2 不同间伐强度林下灌草的盖度 Fig.2 Coverage of understory herb and shrub in different thinning intensities

图3 不同间伐强度林下草本的密度变化 Fig.3 Density of herb with different thinning intensities

图4 不同间伐强度林下灌木的密度变化Fig.4 Density of shrub with different thinning intensities

4 讨论

4.1 抚育间伐对林下物种组成的影响

重要值作为一个综合数量指标,可以体现物种在群落中的地位,也能反映种群中的优势物种组成[24]。本研究中,虽然33%和62%间伐强度的样地海拔高度有所差异,林下草本植被优势种均为林地早熟禾,可见海拔并不是主要影响因素,灌木层各间伐强度优势物种组成较丰富,这可能是因为灌木相较于草本生长周期更长,各适宜物种均能得到充分发展,也有可能是海拔高度的影响结果。林分密度是林下植被多样性的重要影响因素[25],间伐以后林分密度迅速降低,林内空间增大,光照条件得到改善,林下草本、灌木植物的种类发生变化。一方面,林下灌草植物的竞争导致了在不同间伐强度之间物种发生变化,这与张洋洋等[6]研究林分密度对马尾松林下植被多样性影响的结果相同。另一方面,间伐改变了林下光照条件,喜光植物逐渐增多,如在19%间伐强度下耐阴物种北极花占绝对优势,而随着间伐强度的增大,喜光物种白花老鹳草、青蒿等逐渐增多,在62%间伐强度下阿尔泰羽衣草等喜光植物占据主导地位,成为优势物种。这与王祖华等[26]研究红松人工林下植被多样性得出的结论相似,不同间伐强度的植物重要值不同可能是由于不同的植物生长发育对于光照、养分等的需求不同,间伐有利于喜光物种的生长,而不利于喜阴的植物生长。

4.2 抚育间伐对林下植物多样性的影响

间伐作为森林经营管理的重要措施之一,不仅可以降低林分密度,调节森林内部环境,改善森林结构[27],同时可以促进林木生长,对生物多样性起到重要作用[23],大多数研究表明间伐可以提高林下植被的多样性[13,28—29],本研究得出间伐可以提高林下草本和灌木植被的多样性,但是各间伐强度之间无显著差异,这与前人的研究结果有很多相似之处[30—32],究其原因可能是间伐年限较长,林分郁闭度等多种因素影响的结果,孙千惠[33]等发现林下草本层物种丰富度随着间伐强度的增大而增加,本文也得出相同的结论,主要是由于间伐降低了林分密度,减小了灌草植被的竞争压力,林下微环境得到改善,促进了草本植物生长发育,因此丰富度有所增加。也有研究表明弱度间伐和中度间伐可以增加林下植被多样性,而强度间伐则降低林下植被多样性[34],这是由于在高强度的间伐条件下,林分郁闭度过低,林内微环境较为均匀,适宜新环境的喜光物种入侵并占据了其他物种的生存空间,抑制了其生长发育[35],植物多样性降低,同时林内环境异质性增加,造成均匀度指数减小[22],这与本文研究结果相同。刘思泽等[17]在研究马尾松人工林间伐初期林下植被群落物种组成和多样性时提出灌木层物种丰富度高的梯度相对于草本植物具有一定的滞后性,本研究也得出相似的结果,这是由于灌木植物对生长空间要求更高,间伐强度大的林地内环境更空旷,灌木植被能够更好的生长。

4.3 抚育间伐对林下植被结构的影响

有关抚育间伐对林下植被密度和盖度的影响研究表明,抚育方式和强度对植物的密度和盖度具有显著影响,一般情况下间伐强度越大,植物的密度和盖度也越大[32]。于立忠等[4]研究发现林下植物盖度随着间伐强度的增加而增大,秦燕燕等研究表明不同间伐强度林下植物高度显著高于对照[36],由于间伐改变了林下土壤环境,使得林下植物迅速更新,林下植被密度和盖度增加[37],本研究中,林下灌草植物的盖度和密度均随间伐强度的增大先增加后减少,这与前人的研究结果略有不同,62%间伐强度林下植被的密度和盖度之所以会降低,这可能是随着间伐强度的进一步增大,林下裸露的空间扩大,喜光物种大量繁衍,耐阴植物减少,植物总盖度会下降。

5 结论

通过对阿尔泰山针阔混交林不同间伐强度林下植物多样性的调查研究,可以得出如下结论:

(1)间伐改变了林下物种组成,草本层和灌木层植物种类增加,随着间伐强度的增大，林下灌木层和草本层植物中喜光物种逐渐增多并取代耐阴物种成为优势种。间伐提高了林下植被的多样性,灌木层物种多样性随间伐强度的增大先增大后减小,但各间伐强度之间差异不显著。

(2)间伐提高了林下植被的结构,灌木及草本植物的盖度随着间伐强度的增大呈现先增后减的趋势,且55%间伐强度与其他各处理之间存在显著差异。不同高度级林下植被的密度在不同间伐强度下差异显著,55%间伐强度林下植被垂直结构明显。