长江中下游地区28 个常见乡土树种幼苗光合固碳能力比较

王晓荣, 胡兴宜, 龚 苗, 付 甜, 庞宏东, 杨佳伟

（1.湖北省林业科学研究院, 武汉 430075；2.湖北幕阜山竹林生态系统国家定位观测研究站, 湖北 咸宁 437100；3.咸宁市林业科学院, 湖北 咸宁 437100）

由于人类活动造成大量温室气体排放, 是导致全球气候变化的主要原因[1］, 而通过植树造林应对气候变化被认为是最经济、最现实的手段, 是国际社会公认的有效途径[2, 3］。森林通过光合作用吸收CO2, 并将其固定于植被和土壤中, 在一定时间尺度内被认为具有良好的碳汇功能[4］。近年来, 森林植被经营管理与碳汇功能的关系受到广泛关注。

固碳能力是树木同化CO2的能力, 不同树种个体的固碳能力决定了整个林分的固碳能力[3］。在实际营造碳汇林过程中, 筛选和配置高固碳能力的树种是决定碳汇林质量的关键因素, 而通过了解树木的各种光合生理特征指标来确定树木固碳能力已成为一种重要方法[5］。许多学者对不同地区不同树种开展了生理生态特征的比较研究, 张娇等[5］研究了浙北省树龄为10～15 年的常见30 种绿化树种光合固碳能力；陈娟等[6］分析了武汉市49 种园林植物的光合和蒸腾特性；刘欣欣等[7］分析了浙江省常见15个树种2～3 年生幼苗的光合能力和适应性；李莹等[8］对比分析了福建省19 种主要造林乡土阔叶树种3 年适生幼树的光合特性。这些研究对区域碳汇造林树种筛选具有重要参考作用, 但对长江中下游区域的碳汇树种筛选仍略显不足。

一般而言, 植物的光合与生理特征受遗传因素和环境因子的影响, 种间差异显著大于种内个体的差异, 这与遗传和自然选择产生的物种本身潜在光合能力差异有很大关系[9］, 说明开展环境条件类似的特定区域树种筛选是可行的。在选择测试试验材料时, 幼树由于受林分结构、相邻树木竞争、生长生境等因素影响, 个体生长差异会相对较大, 而幼苗由于生长时间短, 短时段内生长特性仍主要受遗传基因内在差异影响。同时, 测试大量树种光合参数来开展碳汇树种筛选费时费力, 通过统计已发表的成果数据, 选择生态环境条件类似的树种来比较研究也是可行的。基于此, 本研究通过文献检索长江中下游地区已发表的1～2 年生常见乡土树种幼苗光合生理参数, 利用聚类分析法统计分析不同树种的固碳特征, 以期为该区域筛选生态幅度宽的碳汇树种以及碳汇林营造配置提供科学参考。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

长江中下游地区指中国长江三峡以东的中下游沿岸带状平原, 地跨湖南、湖北、江西、安徽、江苏、浙江、上海7 省市。西起巫山东麓, 东到黄海、东海滨, 北接桐柏山、大别山南麓及黄淮平原, 南至江南丘陵及钱塘江、杭州湾以北沿江平原。海拔5～100 m, 多在海拔50 m 以下。气候温暖湿润, 年均气温14～18 ℃, 最冷月均气温0～5.5 ℃, 绝对最低气温-20～-10 ℃, 最热月均气温27～28 ℃, 无霜期210～270 d, 10 ℃以上活动积温达4 500～5 000 ℃。年降水量为1 000～1 500 mm。

1.2 数据来源

通过湖北省科技信息共享服务平台进行文献检索, 按照 “幼苗” “光合日变化” “光响应” 等关键词, 搜集了长江中下游常见树种的光合日变化和光响应参数, 且需满足几项条件：测试仪器型号为LI-6400 光合测定仪；树种属湖北省境内常见乡土树种；苗龄为1～2 年生树苗；试验时间为7—8 月；日变化测定时间为6：00—18：00, 起始和截止时间浮动为1 h。若文献中出现相关试验处理, 则以对照处理数据作为该树种光合特征值。共筛选出28 个树种作为分析对象[7, 10-30］, 具体检索情况见表1。

表1 文献检索的长江中下游常见乡土树种

1.3 数据计算分析

1.3.1 植物日净同化量计算 绘制每个树种净光合速率日变化曲线, 其同化量是净光合速率曲线与时间横轴围合的面积, 可以使用简单积分法计算各种植物在测定当日的净同化量[5］。植物当日的净同化量计算公式如下。

式中,P为单位叶面积的日同化量（mmol）；Pi为初测点的瞬时光合作用速率[mmol/（m2·s）］；Pi+1为i+1 测点的瞬时光合作用速率[μmol/（m2·s）］；ti为初测点的瞬时时间；ti+1为i+1 测点的时间（h）；j为测试次数；3 600 为每小时3 600 s；1 000 为1 000 μmol。

1.3.2 单位叶面积的日净固碳量计算 一般植物晚上的暗呼吸消耗量按照白天同化量的20%计算[5］。单位叶面积的日净固碳量计算公式如下。

式中,WCO2为单位叶面积的日净固定CO2质量[g/（m2·d）］；44 为CO2的摩尔质量（g/mol）。

1.3.3 聚类分析 采用SPPS 19.0 软件中的分层聚类法, 以离差平方法和平方欧式距离为基本选项, 以各树种的日净固碳量以及光合响应参数（包括最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、表观量子效率和暗呼吸速率）进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 各树种日净固碳量

由表2 可知, 28 个乡土树种单位叶面积的日净固碳量为4.00～16.49 g/（m2·d）, 以榉树的日净固碳量[16.49 g/（m2·d）］最高, 夹竹桃的日净固碳量[16.02 g/（m2·d）］次之, 以杨树的日净固碳量[4.00 g/（m2·d）］最低。将28 个树种样本各自看成一类, 以单位叶面积的日净固碳量进行聚类分析（图1）。依据分类结果参考线L, 28 个树种的单位面积的日净固碳量种类间排序可分为3 类, 第1 类日净固碳量高, 为14.95～16.49 g/（m2·d）, 包括榉树、夹竹桃、黄栌；第2 类日净固碳量中等, 为9.23～12.66 g/（m2·d）, 包括楸树、红椿、油桐、枫杨、乌桕、杉木、厚皮香、喜树、无患子、丝栗栲、栓皮栎；第三类日净固碳量低, 为4.00～8.22 g/（m2·d）, 包括杜英、南酸枣、闽楠、香樟、樟树、马尾松、钩栗、苦槠、杨梅、青冈栎、油茶、湿地松、香果树、杨树。

表2 各树种净固碳量

图1 28 个树种净固碳量聚类分析

2.2 各树种光响应参数比较

2.2.1 最大净光合速率和暗呼吸速率 最大光合速率为植物在光饱和点下的净光合速率, 该值越大表明植物在有效光照条件下合成的光照产物越多, 叶片的光合潜能也越高[8］。由表3 可知, 马尾松的最大净光合速率最高, 为34.40 μmol/（m2·s）, 油茶的最大净光合速率最低, 为6.03 μmol/（m2·s）, 其余榉树、香樟、香果树、红椿、乌桕、杨树、杜英、油桐、夹竹桃、栓皮栎、楸树、枫杨、杉木、青冈栎的最大净光合速率为10.66～15.73 μmol/（m2·s）, 无患子、喜树、丝栗栲、南酸枣、钩栗、闽楠、厚皮香、杨梅、苦槠、湿地松、黄栌、樟树的最大净光合速率为6.18～9.69 μmol/（m2·s）, 可见不同树种叶片的光合潜力存在很大差异。

暗呼吸速率反映了植物呼吸作用的强弱, 与植物的耐弱光性有关, 其值越低表明植物越有利于光合产物的积累[31］。由表3 可知, 楸树和栓皮栎具有较高的暗呼吸速率, 其值分别为3.78 μmol/（m2·s）和2.37 μmol/（m2·s）, 表明其对有机物的消耗较大, 而厚皮香、杜英、杨梅、钩栗、油桐的暗呼吸速率相对较低, 为0.20～0.50 μmol/（m2·s）, 表明这些树种在弱光条件下仍具有相对较强的光合产物积累能力。

2.2.2 光饱和点和光补偿点 光饱和点和光补偿点高低反映了植物对光照强度的需求及植物光强利用的范围大小[5］, 若光饱和点越高而光补偿点越低, 则说明植物对光强的利用范围越广, 净光合同化能力也越强[32］。由表3 可知, 夹竹桃的光饱和点最大, 为1 952.51 μmol/（m2·s）, 栓皮栎次之, 为1 906.14 μmol/（m2·s）, 香果树最低, 为524.69 μmol/（m2·s）, 除油茶、杜英、钩栗和香果树外, 其余树种光饱和点均在1 000 μmol/（m2·s）以上。同时, 马尾松和湿地松 光 补 偿 点 较 高, 分 别 为93 μmol/（m2·s）和86 μmol/（m2·s）, 说明其利用低光强能力弱, 耐阴性较差, 而油茶和厚皮香的光补偿点较低, 分别为9.25 μmol/（m2·s）和9.75 μmol/（m2·s）。从光饱和点和光补偿点差值来看, 夹竹桃、栓皮栎、枫杨的光强利用范围最大, 均在1 800 μmol/（m2·s）以上, 说明其在较宽的光强范围内可吸收更多的CO2, 而香果树的光强利用范围最窄, 仅为476.13 μmol/（m2·s）。

2.2.3 表观量子效率 表观量子效率反映了叶片对光能的利用情况, 尤其是对弱光的利用能力, 其值越大表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能越多, 利用弱光的能力越强[26］。由表3 可知, 钩栗的表观量子效率最大, 为0.219, 表明其在较弱光环境下仍具有较好的光合同化能力, 其余树种表观量子效率为0.020～0.118, 由大到小依次为油茶、乌桕、喜树、枫杨、红椿、黄栌、杨树、香樟、青冈栎、楸树、杜英、南酸枣、香果树、榉树、油桐、栓皮栎、杉木、杨梅、闽楠、夹竹桃、樟树、马尾松、丝栗栲、无患子、湿地松, 而以苦槠和厚皮香的表观量子效率较低, 分别仅为0.017 和0.019, 表明其对弱光的利用能力较低。

表3 各树种最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、表观量子效率、暗呼吸速率特征值

2.3 各树种光合生理参数聚类分析

将28 个树种样本各自看成一类, 以最大光合速率、光饱和点、光补偿点、表观量子效率、暗呼吸速率作为变量进行聚类分析, 结果见图2。依据分类结果参考线L, 根据树种喜光和耐阴特性, 28 个树种样本排序可分为4 类, 其中第1 类为强阳性树种, 包括夹竹桃、栓皮栎、枫杨；第2 类为阳性树种, 包括香樟、乌桕、榉树、丝栗栲、马尾松、厚皮香、杨树、南酸枣、苦槠；第3 类为中性树种, 包括楸树、喜树、无患子、湿地松、红椿、青冈栎、樟树、黄栌、闽楠、油桐、杨梅、杉木；第4 类为耐阴树种, 包括油茶、杜英、钩栗、香果树。

图2 28 个树种光合生理参数聚类分析

3 小结与讨论

光合能力是在光饱和以及其他条件适宜情况下植物的最大光合速率, 一般用来衡量一定时期内植物的碳收获效益[6］。本研究采用文献检索长江中下游地区与湖北省气候条件类似区域的28 种常见乡土树种, 从树种的幼苗固碳量大小以及光合生理指标进行比较分析, 对省级区域尺度开展碳汇树种推荐具有参考意义。

一般而言, 植物净同化量越大, 表明植物的生产力越强, 有机物累积量越大, 固定在体内的碳含量越大, 其固碳能力越强[5］。就所研究树种幼苗的日净固碳量而言, 榉树、夹竹桃、黄栌的固碳能力较强, 楸树、红椿、油桐、枫杨、乌桕、杉木、厚皮香、喜树、无患子、丝栗栲、栓皮栎固碳能力中等, 杜英、南酸枣、闽楠、香樟、樟树、马尾松、钩栗、苦槠、杨梅、青冈栎、油茶、湿地松、香果树的固碳能力相对较弱。进一步基于28 个树种光响应参数的聚类结果, 夹竹桃、栓皮栎、枫杨为强阳性树种, 适合栽植于全光环境条件下；香樟、乌桕、榉树、丝栗栲、马尾松、厚皮香、杨树、南酸枣、苦槠属阳性树种, 适合栽植于光照环境相对较强的阳坡或半阳坡, 栽培密度不宜过大；楸树、喜树、无患子、湿地松、红椿、青冈栎、樟树、黄栌、闽楠、油桐、杨梅、杉木为中性树种, 适合栽植于一定光强的稀疏林下或单独栽植于半阴坡等环境；油茶、杜英、钩栗、香果树属耐阴树种, 适合补植于林冠下。从幼苗光合特性及固碳能力可知, 适合湖北省碳汇造林发展的树种包括枫杨、乌桕、榉树、红椿、楸树、喜树、栓皮栎等, 这些树种的光合特性有着独特的优势, 且固碳能力也较强。同时, 夹竹桃属喜阳性的灌木树种, 其日净固碳量仅低于榉树, 属强固碳能力树种, 因此在碳汇造林时, 应考虑将高固碳和适应能力强的乔木和灌木合理搭配, 以构建固碳高效的碳汇林[6］。

由于湖北省林业碳汇研究基础相对薄弱, 对碳汇林业发展路径和模式还不明确。本研究以长江中下游区域与湖北省气候条件类似, 且广泛分布的常见乡土树种为研究对象, 一定程度上比较不同树种幼苗期的固碳能力和生理适应性, 具有一定的参考价值, 但对全面、准确评估树种碳汇能力还存在很大不确定性。因为气候[12, 33］、种源[16］、试验条件[21］等差异可能会影响结果准确性, 且受限于已有研究树种的种类和范围, 其他适合高碳汇能力的树种可能未被选择研究。同时, 对某一植物而言, 其光合作用模式并不遵循固定不变的模式[20］, 在实际林层中, 幼苗期对弱光的利用率较高, 而随着植物的生长, 对强光环境的利用率逐渐增强, 且随着气候条件、生长环境及生育期的不同而呈现变化[7, 32］。已有研究也表明, 碳汇造林树种选择应遵循的特点包括固碳能力强的树种、与造林立地条件相适应的乡土树种、稳定性及抗逆性强的树种, 且科学配置树种结构, 最大限度获得碳汇[2］。因此, 下一步应该结合现有碳汇造林树种选择、模式配置和经营管理措施, 综合考虑影响树种固碳能力变化的相关因素进行长期定位观测, 以期为湖北省森林质量提升和森林碳汇增强提供借鉴。