干旱胁迫对闽楠幼苗的生长及生理特性的影响

肖小辉，李天成，周湘林，陈 伟，张剑梅

（江西省永新县七溪岭林场，江西吉安 343400）

闽楠又被称为楠木，属闽楠樟科、楠属常绿大乔木，是国家二级珍稀渐危种。闽楠高度可达到20m，胸径为2.5m，其树干端直，树冠浓密，树皮颜色为淡黄色，成片状剥落，小枝有柔毛或者近似于无毛，其冬芽被灰褐色柔毛。闽楠主要分布于我国浙江、江西、福建、贵州以及广东等海拔位于200-1000m的常绿阔叶林内，其木材芳香耐久、材质致密坚韧、不易反翘开裂，易加工，削面光滑、纹理美观，因而是一种上等建筑家具。因闽楠渐危，近年来对闽楠的研究越来越受到人们的重视。

在植物生长过程中，水是植物吸收、运输、分配养分并生成产量的重要源泉，直接调节着植物的生长以及发育。若温度过高、水资源匮乏、养护不佳，植物的正常生长发育均会受到较大影响。闽楠偏爱温暖湿润的气候，虽然其自身具备一定耐旱性，但是干旱问题的存在还是会对植物种子的萌发以及幼苗形态造成严重影响，最终直接或者间接影响闽楠的生长发育。在一定程度的干旱胁迫下，植物可利用自我调节以发生各种生理生化反应，也可通过对物质代谢的改变以适应环境的影响。本文以闽楠实生幼苗作为试验材料，研究了干旱胁迫对闽楠幼苗生长以及生理特性的影响，希望能够为闽楠干旱研究及造林提供理论依据。

1 材料及方法

1.1 试验材料

试验于某试验基地内进行，试验对象为闽楠实生幼苗。试验前，于2020年3月培育闽楠实生幼苗。在2020年7月选择160盆长势一致、生长健壮、无病虫害问题的闽楠实生幼苗作为试验材料，将田间持水量控制在80%。

1.2 试验设计

将幼苗分为四个组，每个组分别设置40盆。采取称重法以控制土壤含水量，各个组具体情况见表1。试验于大棚内进行，大棚内通风良好，于每日上午9：00对育苗盆称重并补水，确保各个处理维持于设定的胁迫条件下。

表1 各试验组具体情况

1.3 指标及测定方法

1.3.1 生长指标

分别于处理前及干旱处理60日后，对幼苗苗高及地径测量2次，采用卷尺测量苗高，采用电子数显游标卡尺测量地径。在处理60日后，利用流水将盆土冲松，将幼苗取出后洗净泥土，晾干后利用分析天平测量幼苗根部、茎部、叶部以及单株鲜质量，接着分别置于烘箱内于105℃条件下杀青10min，在85℃的温度条件下烘干至恒重，测量根部、茎部、叶部的干质量，计算生物量及根冠比，各个处理均需重复6次。

1.3.2 生理生化指标

分别于干旱胁迫处理后15日、30日、45日、60日对幼苗进行生理生化指标测定，即采集成熟叶片（混合取样）并进行液氮保存，在实验室内测定下列指标。

利用烘干法[1]测定组织相对含水量；利用紫外分光光度计比色法[2]测量叶片内叶绿素含量；利用考马斯亮蓝法[3]测量叶片内可溶性蛋白含量；利用硫代巴比妥酸法[3]测量叶片内丙二醛含量；利用磺基水杨酸提取茚三酮比色法[3]测量叶片内游离脯氨酸含量；利用愈创木酚显色法测量叶片内过氧化物酶（POD）[3]含量；利用淡蓝四唑光化还原法[3]测量叶片内超氧化物歧化酶（SOD）含量；利用紫外吸收法[3]测量叶片内过氧化氢酶（CAT）含量。

1.4 数据处理

采用Excel 2010及SPSS 20.0分析并处理数据。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对闽楠幼苗生长的影响

干旱胁迫对闽楠幼苗生长的影响见表2。从表2中可以看出，不同干旱胁迫程度下闽楠幼苗苗高、地径、根生物量、茎生物量、叶生物量、总生物量几个指标存在显著差异，根冠比差异不显著。随着干旱胁迫的加剧，闽楠幼苗苗高呈降低趋势，CK、T1、T2三个处理差异不显著，明显高于T3处理；闽楠幼苗地径逐渐降低，其中以CK和T1处理地径为最大，二者差异不显著，其余依次为T2处理、T3处理；其根生物量逐渐降低，以CK处理为最高，达到了4.82g，其余由高到低依次为T1处理（3.63g）、T2处理（2.58g）、T3处理（1.26g）；闽楠幼苗茎生物量呈逐渐降低趋势，以CK处理及T1处理为最高，二者差异不显著，T3处理为最低，CK处理比T3处理高出了182.19%；闽楠幼苗叶生物量及总生物量差异显著，其中CK处理及T1处理二者差异不显著，T2处理及T3处理差异不显著，但是CK处理及T1处理明显高于T2处理、T3处理。

表2 干旱胁迫对闽楠幼苗生长的影响

2.2 干旱胁迫对闽楠幼苗生理特性的影响

2.2.1 干旱胁迫对闽楠幼苗叶片相对含水量的影响

水分状况直接影响着植物的生理状况，干旱胁迫最直接的作用便是引起植物的组织缺水，导致其生理代谢紊乱，而叶片相对含水量是植物体内水分状况的一个重要指标。干旱胁迫对闽楠幼苗叶片相对含水量的影响见表3，从表3可以看出，随着干旱胁迫程度的加剧，闽楠幼苗叶片相对含水量存在一定的变化。在处理前30日，随着干旱程度的加剧，闽楠幼苗叶片相对含水量差异不显著；在干旱胁迫处理45日后，闽楠幼苗叶片相对含水量出现差异，其中CK处理及T1处理叶片相对含水量差异不显著，T2处理及T3处理叶片相对含水量差异不显著，但是CK处理及T1处理明显高于T2处理、T3处理；在处理60日后，各个处理闽楠叶片相对含水量存在显著差异，其由高到低依次为CK处理、T1处理、T2处理、T3处理，其中，T1处理比CK处理降低了1.01%，T2处理比CK处理降低了9.93%，T3处理比CK处理降低了15.23%。

表3 干旱胁迫对闽楠幼苗叶片相对含水量的影响（%）

在同一干旱胁迫程度下，随着处理时间的延长，闽楠幼苗叶片相对含水量呈现出逐渐降低的趋势。

2.2.2 干旱胁迫对闽楠幼苗叶片叶绿素含量的影响

干旱胁迫对闽楠幼苗叶片叶绿素含量的影响见表4。从表4可以看出，随着干旱程度的加剧，闽楠幼苗叶片叶绿素含量呈现出逐渐上升的趋势；在同一处理水平下，随着干旱胁迫时间的延长，闽楠幼苗叶片叶绿素含量呈现出先升高、后降低的趋势。在干旱胁迫15日时，不同处理闽楠幼苗叶片叶绿素含量差异不显著；在干旱胁迫30日时，CK处理、T1处理、T2处理三者间差异不显著，但是明显低于T3处理，T3处理比T1处理高出了29.13%；在干旱胁迫45日后，CK处理与T1处理二者叶绿素含量差异不显著，T2处理及T3处理二者差异不显著，T2及T3处理明显高于CK处理、T1处理，其中T3处理叶绿素含量比CK处理高出了41.96%；在干旱胁迫60日后，T1处理、T2处理、T3处理三者闽楠幼苗叶片叶绿素含量差异不显著，但是明显高于CK处理。

表4 干旱胁迫对闽楠幼苗叶片叶绿素含量的影响（mg/g）

2.2.3 干旱胁迫对闽楠幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响

干旱胁迫对闽楠幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响见表5。从表5可以看出，随着干旱程度的加剧，闽楠幼苗叶片可溶性蛋白含量呈现出逐渐上升的趋势；而在同一处理条件下，随着干旱胁迫时间的延长，闽南幼苗叶片可溶性蛋白含量呈现先增高、后降低的趋势。在干旱胁迫15日时，各个处理闽楠幼苗叶片可溶性蛋白含量差异不显著；在干旱胁迫30日时，以T3处理闽楠幼苗叶片可溶性蛋白含量为最高，达到了9.34%，其次为T2处理（5.79%），CK处理及T1处理二者差异不显著；在干旱胁迫45日时，T1处理、T2处理、T3处理与CK处理存在显著差异，其由高到低依次为T3处理（9.79mg/g）、T2处理（5.86mg/g）、T1处理（3.75mg/g）、CK处理（1.94mg/g）；在干旱胁迫60日时，各个处理可溶性蛋白含量均低于干旱胁迫45日时，同时以T3处理可溶性蛋白含量为最高，CK处理可溶性蛋白含量为最低，T3处理比CK处理可溶性蛋白含量高出了288.02%。

表5 干旱胁迫对闽楠幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响（mg/g）

2.2.4 干旱胁迫对闽楠幼苗丙二醛含量的影响

干旱胁迫对闽楠幼苗丙二醛含量的影响见表6。从表6可以看出，在胁迫15d后，不同处理闽楠幼苗丙二醛含量差异不显著，在18.12-20.09μmol/g之间；在胁迫30d后，T3处理闽楠幼苗丙二醛含量明显高于其余三个处理（CK处理、T1处理、T2处理闽楠幼苗丙二醛含量差异不显著）；在胁迫45d后，随着干旱胁迫程度的增加，闽楠幼苗丙二醛含量呈增加趋势，由CK处理的18.35μmol/g增加至T3处理的26.34μmol/g，其中CK处理、T1处理、T2处理三个处理丙二醛含量差异不显著，T2处理和T3处理丙二醛含量差异不显著；在干旱胁迫60d后，闽楠幼苗丙二醛含量变化趋势与45d时基本一致，以T3处理为最高，达到了29.68μmol/g。对T1、T2、T3处理，随着干旱胁迫时间的延长闽楠幼苗叶片丙二醛含量基本上呈现出逐渐上升的趋势。

表6 干旱胁迫对闽楠幼苗丙二醛含量的影响（μmol/g）

2.2.5 干旱胁迫对闽楠幼苗脯氨酸含量的影响

干旱胁迫对闽楠幼苗脯氨酸含量的影响见表7。从表7可以看出，随着干旱胁迫的加剧，闽楠幼苗脯氨酸含量持续增加；同时在同一干旱胁迫处理条件下，随着胁迫时间的延长，脯氨酸含量也呈现出逐渐上升的趋势。在干旱胁迫处理30日后，T3处理与CK处理间存在显著性差异，T3处理脯氨酸含量比CK处理高出了99.09%；在干旱胁迫45日后，闽楠幼苗脯氨酸含量由高到低依次为T3处理（208.35μg/g）、T2处理（143.60μg/g）、T1处理（121.24μg/g）、CK处理（64.91μg/g）；在干旱胁迫60日后，T1处理、T2处理、T3处理闽楠幼苗脯氨酸含量分别比CK处理高出了232.96%、469.53%、628.11%。随着干旱胁迫时间的延长，各个处理脯氨酸含量均出现升高，其中以T3处理增加更为明显。

表7 干旱胁迫对闽楠幼苗脯氨酸含量的影响（μg/g）

2.2.6 干旱胁迫对闽楠幼苗保护酶活性的影响

（1）过氧化物酶

干旱胁迫对闽楠幼苗过氧化物酶活性的影响见表8。从表8可以看出，在干旱胁迫15d时，不同处理闽楠幼苗过氧化物酶活性无明显变化趋势，在323.64-395.11U/min·g之间；在胁迫30d后，随着胁迫程度增加，闽楠幼苗过氧化物酶活性呈增长趋势，由CK处理的440.2U/min·g增加至T3的1160.72U/min·g，其中T2处理与T3处理过氧化物酶活性差异不显著，CK处理与T1处理、T2处理差异不显著；在胁迫45d后，闽楠幼苗过氧化物酶活性由高到低排序依次为T2处理、T1处理、T3处理、CK处理，其中T1处理与T2处理差异不显著；在干旱胁迫60d后，不同处理闽楠幼苗过氧化物酶活性差异不显著，在386.79-415.34U/min·g之间。对于同一处理，随着干旱胁迫时间的延长，闽楠幼苗过氧化物酶活性呈现出先升高、后降低的趋势。

表8 干旱胁迫对闽楠幼苗过氧化物酶活性的影响（U/min·g）

（2）超氧化物歧化酶活性

干旱胁迫对闽楠幼苗超氧化物歧化酶活性的影响见表9。从表9可以看出，在干旱胁迫15d和干旱胁迫60d时，不同处理闽楠幼苗超氧化物歧化酶活性差异不显著，15d时各处理闽楠幼苗超氧化物歧化酶活性在267.60-278.99U/g之间，60d时在262.27-284.23U/g之间；在胁迫30d后，随着干旱胁迫程度的增加，闽楠幼苗超氧化物歧化酶活性呈增长趋势，由CK处理的222.38U/g增长至T3处理的715.37U/g；在胁迫45d时，不同处理闽楠幼苗超氧化物歧化酶活性由高到低依次为T2处理、T1处理、T3处理、CK处理，其中T1处理、T3处理、CK处理三个处理闽楠幼苗超氧化物歧化酶活性差异不显著。对于同一处理，随着干旱胁迫时间的延长，除CK处理外，闽楠幼苗超氧化物歧化酶活性呈现出先升高、后降低的趋势。

表9 干旱胁迫对闽楠幼苗超氧化物歧化酶活性的影响（U/g）

（3）过氧化氢酶

干旱胁迫对闽楠幼苗过氧化氢酶活性的影响见表10。从表10中可以看出，在干旱胁迫15d和干旱胁迫60d时，不同处理闽楠幼苗过氧化氢酶活性无明显差异，其中干旱胁迫15d时过氧化氢酶活性在427.48-438.42U/min·g之间，在干旱胁迫60d时过氧化氢酶活性在551.10-569.85U/min·g之间；在干旱胁迫30d时，闽楠幼苗过氧化氢酶活性由高到低依次为T3处理、T1处理、T2处理、CK处理，其中T1处理与T2处理过氧化氢酶活性差异不显著；在干旱胁迫45d时，随着胁迫程度的增加闽楠幼苗过氧化氢酶活性呈增长趋势，由CK处理的403.82U/min·g增加至T3处理的1103.32U/min·g。对于同一处理，除CK处理外，随着干旱胁迫时间的延长，其余三个处理过氧化氢酶活性呈现出先升高、后降低的趋势，在胁迫45d时达到了最大值。

表10 干旱胁迫对闽楠幼苗过氧化氢酶活性的影响（U/min·g）

3 讨论

在干旱胁迫下，植物的生长会受到抑制，随着胁迫程度的加剧、时间的延长，植物生长受抑制现象越为明显。本研究表明，随着干旱胁迫程度的加剧，闽楠幼苗根生物量、地上生物量以及总生物量均有所降低，表明干旱胁迫会对幼苗单株生物量的积累造成抑制。

干旱胁迫会对植物叶片水分供应情况造成严重影响。胡学华等[4]发现，在干旱胁迫下，桃、李、梨子、杏几种经济作物的相对含水量会明显减小，这与本研究结果相一致；同时随着干旱胁迫程度的加剧，幼苗相对含水量更低。在干旱胁迫30日时，闽楠幼苗相对含水量在77%-89%之间，这主要是由于此时脯氨酸含量较高，可维持膨压状况，以减少水分损失。而在干旱胁迫60日时，相对含水量显著降低。

研究表明，在干旱胁迫的作用下，随着干旱胁迫时间加长，闽南幼苗叶绿素含量先升高后降低，表明在干旱胁迫初期，闽南幼苗可对正常的光合作用维持响应机制，但是随着时间的延长，闽楠幼苗内将产生大量的过氧化物酶、过氧化氢酶，此时细胞膜极容易遭到破坏，因泄露了原生质，而导致叶绿素降解被加快，叶绿素的合成受到抑制[5]。

在干旱胁迫初期，闽楠幼苗可溶性蛋白含量呈现出上升趋势，这主要是由于此时闽楠幼苗内保护酶活性提升，通过可溶性蛋白的主动积累，植物水势将有所降低，导致细胞处于一个较低的渗透势；但是随着胁迫时间的延长，因过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶活性受到抑制，导致蛋白质的合成受到影响，甚至蛋白质遭到分解，最终蛋白质含量有所降低[6]。

丙二醛是一种膜脂过氧化产物，在干旱胁迫状态下，植物细胞内迅速积累活性氧，导致丙二醛含量增加，可与核酸或者蛋白质氨基酸残基发生反应并生成碱，导致细胞膜稳定性降低，透过性提升，电解质处于外渗状态。而在干旱胁迫中期，丙二醛含量逐渐平稳，且处于高位，表明闽楠幼苗开展了自我调整，提高了闽楠幼苗的抗旱能力；但是在重度干旱和干旱延续时间长的条件下，丙二醛含量逐渐下降，表明闽楠幼苗的抗旱性逐渐变弱。

4 结论

随着干旱胁迫程度的加剧，闽楠幼苗根生物量、茎生物量、叶生物量、总生物量均有所降低，叶片相对含水量降低。

随着干旱程度的加剧，闽楠幼苗叶片叶绿素含量有所上升，在同一处理条件下随着干旱胁迫时间的延长叶绿素含量先升高后降低。

随着干旱程度的加剧，闽南幼苗脯氨酸含量有所增加，在同一处理条件下随着干旱胁迫时间的延长，脯氨酸含量也呈现上升趋势。

随着干旱胁迫程度的加剧，闽楠幼苗过氧化物酶、过氧化氢酶及超氧化物歧化酶活性先升高后降低。

综上所述，在一定程度的干旱胁迫下，闽楠幼苗可通过调节自身保护酶系统及渗透调节物质以适应干旱条件。