西藏色季拉山(阳坡)不同海拔土壤动物群落多样性时空分布特征

臧建成 宋美成 黄 智 张盼盼

(1.西藏农牧学院 植物科学学院,西藏 林芝 860000;2.西藏高原资源昆虫与应用昆虫实验室,西藏 林芝 860000)

土壤动物作为生态系统的重要组成部分,具有生长周期短、个体小、类群数量大、对环境敏感等特点,在生态环境及生物多样性变化等方面发挥着重要的指示作用[1-4]。土壤动物是森林生态系统的重要物质分解者,其群落空间分布受到地上和地下的生物及非生物因素的影响,包括海拔、气候、植物群落和土壤特性等[5]。陈小鸟等[6]研究发现浙江天童太白山物种丰富度指数,多样性指数和均匀度指数在海拔70～370 m,随海拔升高而上升,在达海拔370 m后,略有下降后又呈上升趋势;秦海浪等[7]研究云南玉溪市哀牢山物种类群时发现,随海拔梯度升高,土壤动物类群数降低,个体数量呈先降低后升高的趋势;王壮壮等[8]研究发现,西藏拉萨市林周县热振森林大型土壤动物个体数与海拔梯度变化呈极显著(P<0.05)负相关,全磷和有效磷是影响大型土壤动物群落的主要环境因子。国外关于山地土壤动物的研究重点集中在土壤动物对凋落物的分解速率上,对森林破碎化背景下土壤动物的分解凋落物情况进行研究,证明土壤动物与湿度条件、凋落物质量、森林边缘的相互作用受森林破碎化影响较大[3];对不同凋落物分解速率的研究,评估土壤动物在各种凋落物分解中的贡献[4]。已有研究丰富了山地土壤动物的研究内容,但缺乏海拔梯度、季节变化、气候和土壤理化性质对土壤动物群落结构的综合分析。

色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大峡谷西北侧,系念青唐古拉山向南延伸的余脉,与喜马拉雅山向东发展的山系相连,为藏东南林区的腹心地带,也是自然环境极为特殊多样的地区,是我国西藏东南部重要的生态屏障。目前色季拉山的植被群落和土壤理化性质已有研究[9-11],但针对土壤动物群落多样性的时空动态研究鲜有报道。因此,本试验拟以在色季拉山(阳坡)海拔3 400～4 500 m的不同生境土壤动物为研究对象,运用Tullgren漏斗分离并手捡大型土壤动物的方法,分析其土壤动物群落结构、Shannon-wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、丰富度指数及β多样性,以期为藏东南高寒山地的植被保护、生态环境可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于西藏东南部色季拉山,属西藏自治区林芝市辖区,雅鲁藏布江大拐弯西北侧,东南与念青唐古拉山脉和喜马拉雅山脉东部相连,西北与青藏高原接壤。受印度洋暖湿季风气候的强烈影响,属亚高山温带半湿润气候。地理坐标为: 29°35′～30°15′ N, 94°25′～94°35′ E,地势北高南低,海拔差异较大,海拔分布在2 200～5 300 m。有明显的雨季和旱季,年平均降水量 1 134.1 mm,雨季(6—9 月)雨量充沛,占全年降水量的 75.0%-82.0%,同时也是动植物的生长季。色季拉山现景观属于原始森林,覆盖度高,物种丰富,主要植被类型沿海梯度由低到高依次为云杉林、冷杉与杜鹃混交林、高山柳林、方枝柏林、急针长苞冷杉林、高山灌丛地、高寒草甸。土壤主要以酸性棕壤为主[12]。

1.2 样地设置、采样及鉴定

于2021年5—9月,在色季拉山(阳坡)选择海拔3 400、3 700、3 800、3 900、4 000、4 200、4 400、4 500 m 等8个海拔进行采样。每个海拔设置5 个20 m×20 m的样区,每个样区间隔5 m以上,采用土钻五点法采样,每样点3个重复,因土壤较硬,深层土壤砂石较多,深层土壤采集难度较大,所以采集0～10 cm土样[13-14],共120 个土样。将采集的土样样品用 Tullgren 漏斗分离 24 h[15-16],并手检大型土壤动物,分离所得土壤动物装入盛有75%酒精的指型管中保存[17],并在尼康中级体视显微镜SMZ800+D5100下进行鉴定统计。土壤动物分类主要采用大类别分类法,大多数土壤动物标本鉴定到科,少数鉴定到目[18]。

1.3 土壤理化性质测定

采集所得土壤样品在实验室内风干后,测定7项土壤理化指标:土壤pH采用1 mol/L KCL浸提(V(水)∶V(土)=2.5∶1);电位法测定;土壤全氮用凯氏定氮法测定;土壤全磷、全钾使用高氯酸-硫酸法测定;土壤速效钾使用四苯硼钠比浊法测定;有机质采用重铬酸钾滴定法测定。有效磷采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗分光光度法测定。

表1 色季拉山样地概况Table 1 Overview of sample plots in Sejila Mountain

1.4 数据处理

土壤动物数量统计数据采用SPSS 26.0软件和Excel 2021进行处理。

多样性指数 (H′) 采用Shannon-Wiener指数公式计算[19]。该公式基于物种数量反映群落种类多样性:群落中生物种类增多代表群落的复杂程度增高,即H′值愈大,群落所含的信息量愈大。具体计算公式如下:

式中:s为类群数;i为样地内某一个类群;Pi为类群i占群落总物种数的比例。

采用Pielou指数公式计算反映群落均匀度,具体计算公式如下:

J=H′/lnS

式中:H′为多样性指数;S为类群数。

优势度指数(d)采用Berger-Parker指数公式计算[19]。该指数仅考虑总种数及数量最优势种2 个因素,易计算,侧重群落中优势种的作用。具体计算公式如下:

d=Nmax/N

式中:Nmax为优势种群数量;N为样区内所有类群的个体数量。

丰富度指数 (D)采样Margalef指数公式计算[19]。该公式反映一个群落或环境中物种数目的多寡,亦表示生物群聚(或样品)中种类的丰富度程度。具体计算公式如下:

D=(S-1)/lnN

式中:S为样区内类群数目;N为样区内所有类群的个体数量。

β多样性通常表示同一范围内不同生境生物的物种周转率或群落相似指数,相似性越差,β多样性越高。本试验中,β多样性(Si)采用Sörensen指数公式计算[20]。该公式可以比较不同海拔土壤动物群落物种组成相似性。Sorensen指数表示4个群落两两之间的物种相似程度。当2个群落所含有的种完全相同时,其系数为最大值1;当2个群落所含有的种完全不同时,其系数为0;系数自0到最大值之间,表示2个群落相似程度。具体计算公式如下:

Si=2c/(a+b)

式中:a为A生境的物种数;b为B生境的物种数;c为A、B2个生境共有的物种数。

采用主成分分析(Principal component analysis,PCA)对色季拉山阳坡不同海拔土壤动物类群进行排序,并采用Origin 2021作图分析,以查明海拔梯度对不同土壤动物群落结构的影响。用Canoco for Windows 5.0软件中的冗余分析(Redundancy analysis,RDA) 对土壤动物类群和环境因子进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 色季拉山土壤动物群落组成

2.2 不同海拔土壤动物群落多样性

表2为色季拉山(阳坡)不同海拔及不同时间土壤动物多样性指数。从海拔看:土壤动物个体密度在海拔3 700 m最高,土壤动物类群数在海拔3 400和3 800 m较高;从Shannon-Wiener多样性指数来看,土壤动物多样性在海拔3 400 m达到第一个峰值,在海拔3 800 m达到第二个峰值;从Pielou均匀度指数来看,海拔3 400和3 800 m的土壤动物群落结构的均匀度最高,其他几个海拔的均匀度较为接近;从Berger-Parker优势度指数来看,海拔3 800 m的土壤动物群落结构的优势度最高,其次是海拔3 700和3 900 m;从Margalef丰富度指数来看,海拔4 500 m的丰富度最高,其次为海拔4 400 m。总之,各海拔样地的土壤动物多样性变化差异显著(P<0.05),各海拔的土壤动物类群差异极显著(P<0.001)。

从时间看: 6 月的土壤动物个体密度最高,8 月的土壤动物个体密度最低;6 月的土壤动物类群最多,9 月的土壤动物类群最少; 土壤动物多样性在8 月最高,在7 月最低; 8 月土壤动物群落结构的均匀度最高,其他几个月份的均匀度较为接近; 7 月的土壤动物优势度较低,其他几个月份的优势度较为接近; 9 月的丰富度最高,其次5、6 月。总之,各月份土壤动物多样性和均匀度差异极显著(P<0.001)。

2.3 不同海拔土壤动物类群数和个体数的变化

通过单因素方差统计各海拔土壤动物类群数和个体数的变化,结果见图1。可知:土壤动物类群数在海拔4 400 m和4 500 m最少,土壤动物个体数在海拔4 400 m最少;土壤动物类群数和个体数在海拔3 700 m最多。土壤动物类群数和个体数的变化基本一致,即在海拔3 400～3 700 m内随海拔上升类群数和个体数增大,在海拔3 800 m达到峰值,随之降低。可见土壤动物类群数的变化和土壤动物个体数量的变化与不同海拔的植被群落覆盖、降水以及土壤特性息息相关,低海拔区域受到人为干扰的影响较大,土壤动物数量较少;随着海拔升高降水量增加,受到的人为干扰影响变小,土壤动物类群逐渐增加;但高海拔地区因受气候生态等影响,土壤动物数量又慢慢下降。

图1 色季拉山(阳坡)不同海拔土壤动物个体数(a)和类群数(b)变化Fig.1 Changes of individual number (a) and group number (b) of soil animals at different altitudes in Sera Mountain (sunny slope)

2.4 色季拉山土壤动物群落多样性时空分布特征

不同海拔土壤动物群落多样性色季拉山土壤动物群落多样性时空分布特征见图2。可见:多样性指数在8个海拔梯度下整体表现为8月最高,7月最低,5月、6月、9月整体变化较小;不同海拔梯度下动物群落均匀度8月最高,且显著高于其他月份(P<0.05);动物群落优势度的季节变化趋势差异较大,优势度最大值在不同海拔样地集中在不同月份,丰富度的季节变化趋势与优势度呈相反趋势,其中海拔4 400～4 500 m的优势度最高集中5月和6月,最低集中在7月和9月,丰富度指数最高集中在7月和9月,最低集中在5月和6月(图2)。

图2 色季拉山(阳坡)不同海拔土壤动物多样性的指数(a)、均匀度指数(b)、优势度指数(c)丰富度指数(d)变化Fig.2 Changes of soil animal diversity index (a), evenness index (b), dominance index (c) and richness index (d) at different altitudes in Sejila Mountain (sunny slope)

2.5 不同海拔土壤动物β多样性

不同海拔土壤动物的类群相似性的比较结果见表3。可知:色季拉山(阳坡)8个海拔的土壤动物群落相似性处于中等程度相关到极强相关在海拔4 200 m以下,Sörensen指数的相似性相对较高,随着海拔的升高,土壤动物相似性逐渐降低,尤其是海拔3 700和4 400 m的Sörensen指数最低,为0.490。

表3 色季拉山(阳坡)不同海拔土壤动物群落基于Sörensen指数Table 3 Soil animal communities at different altitudes in ShangsejilaMountain (sunny slope) based on Sörensen index

2.6 色季拉山不同海拔土壤特性与土壤动物群落的关系

土壤动物类群与环境因子(土壤有机质、土壤全氮、土壤全磷、土壤全钾、速效磷、速效钾、土壤pH)的冗余分析(RDA)表明,海拔3 400～3 800 m土壤动物群落相似度较高,并且3个海拔土壤动物群落变化与土壤pH呈正相关,与土壤有机质、土壤全氮、速效磷、速效钾呈负相关;海拔4 400和4 500 m的土壤动物群落相似度较高,并且与土壤全磷、全钾呈正相关;海拔3 900和4 000 m的土壤动物群落相似度较高,并且海拔3 900～4 200 m土壤动物群落变化与土壤全钾呈负相关。

与第一排序轴正半轴相关性较大的环境因子是土壤全氮、全磷、速效磷、速效钾以及土壤有机质含量,与第一排序轴负半轴相关性较大的环境因子是土壤pH,即第一排序轴主要代表了以上环境因子的梯度变化(图3)。与第一轴负轴相关性较大的土壤动物类群有寄螨目、真螨目、双翅目、鞘翅目、弹尾目,即这些动物类群与轴一负半轴代表的环境因子的梯度变化显著正相关,与轴1正半轴代表的环境因子的梯度变化显著负相关。

3 讨 论

3.1 色季拉山不同海拔土壤动物群落特征

土壤动物是森林生态系统的重要组成部分,气候、海拔和土壤特性的变化会影响土壤动物的群落结构,土壤动物的群落变化也会影响森林生态系统物质循环和能量流动[8]。海拔梯度的变化对土壤动物群落结构和个体数具有显著的影响,这与环境因子的不同和生境类型的变化有着密切的联系。本研究发现随着海拔梯度上升,土壤动物的个体密度、类群数和多样性变化逐渐减少,说明土壤动物个体密度、类群数和多样性受生境条件影响显著(P<0.05)[21]。从整体上看,个体数与类群数的变化趋势与乌鲁木齐雅玛里克山、武夷山、百祖山、贡嘎山土壤动物的数量变化一致[22-25],这说明山地海拔梯度的变化对土壤动物的影响具有一致性。

SOM:土壤有机质;TN:土壤全氮;TP:土壤全磷;TK:土壤全钾;AP:速效磷;AK:速效钾;pH:土壤pH。SOM: Soil organic matter; TN: Total nitrogen in soil; TP: Total phosphorus in soil; TK: Soil total potassium; AP: Available phosphorus; AK: Available potassium; pH: Soil pH.图3 土壤动物群落与环境因子的RDA分析Fig.3 RDA analysis of soil animal community and environmental factors

由于研究区域处于高海拔山地且样地海拔跨度较大,土壤类型多样,人为干扰程度较低,具有明显的植被垂直地带,随着海拔的变化导致地上植被群落和土壤特性(如土壤pH、土壤含水量等)发生变化。本研究中低海拔区域(海拔3 800～4 000 m)的土壤动物群落变化与土壤pH的增加呈正相关,与白登忠等[26]对秦岭土壤动物群落变化的研究结果一致,说明地上植被群落的变化会改变气候条件和土壤养分的空间分布,土壤特性的变化会导致土壤营养物质的变化,二者的共同作用影响了土壤动物群落的空间分布特征。本研究发现随着海拔梯度的升高,土壤动物多样性与土壤有机质、土壤全氮、土壤全磷、速效磷、速效钾的相关性越高,说明土壤特性和海拔梯度变化对土壤动物群落结构的影响较大,与杨旭等[27]在松嫩平原土壤动物的研究结论具有相似性。

3.2 色季拉山不同海拔土壤动物的季节动态

在高寒山地生态系统中,植被群落及气候在随季节变化的同时,土壤动物群落结构也会随之发生显著变化。在海拔4 200～4 500 m,土壤动物的个体密度和类群数在8 月达最高,整体表现为土壤动物Shannon-Wiener多样性指数8—9 月>5—6 月,与肖红艳等[28]、和润莲等[29]、刘安榕等[30]、丁彰琦等[31]的研究结果一致,表明高寒草甸下的土壤动物群落结构具有明显的季节动态。

由于色季拉山的雨季为6—9 月,并且在8 月降水量最大,受降雨量的影响,土壤动物群落多样性在8 月达最高值,并且越接近降水量最高期,土壤动物Shannon-Wiener多样性指数越高。土壤动物均匀度、优势度季节变化差异不明显,说明土壤动物群落结构受季节变化影响较小,表明色季拉山阳坡海拔3 400～4 500 m的土壤动物具有一定的稳定性,与王壮壮等[8]的研究结果一致。董炜华等[32]在“高速公路隔断对农田土壤动物的影响”这一研究中发现,降水量、土壤含水量和土壤有机质是影响高速公路两侧大型土壤动物群落分布的主要环境因子。在研究发现土壤动物丰富度指数在7—8月最低,在9月达到最高,并且土壤动物个体密度和类群数均在6 月达到最高,在7月的显著性差异最大(P<0.05),说明气温和降水量是影响土壤动物群落的主要环境因子,两者结论具有相似性。

4 结 论

本研究在色季拉山(阳坡)8个不同海拔进行土壤动物调查,共采集土壤动物17 522只,并进行土壤动物多样性分析以及土壤动物与环境因子的主成分分析,主要结论如下

1)色季拉山(阳坡)各海拔区域以螨虫和跳虫为主要土壤动物类群,并调控着各海拔的土壤动物群落结构。

2)色季拉山(阳坡)随着海拔梯度的升高,土壤动物个体密度、类群数、Shannon-Wiener多样性指数、β多样性指数、Pielou均匀度指数呈逐渐降低的趋势;随着时间的变化,土壤动物的Shannon-Wiener多样性指数、β多样性指数在8 月达最高值。

3)受土壤类型的影响,低海拔区域土壤pH与土壤动物群落呈正相关关系,随着海拔梯度的升高,土壤pH与土壤动物群落相关性逐渐降低;土壤有机质、土壤全氮、土壤全磷、速效磷、速效钾受气候条件、植被群落和海拔梯度的影响,随海拔梯度的上升,土壤动物群落与5 个环境因子的相关性逐渐加强。