带状复合种植对大豆和玉米光合特性及产量的影响

何 兵,谭春燕,2*,龚锡震,徐 熙,娄利娇,朱星陶,2,杨春杰,陈佳琴

(1.贵州省油料研究所,贵州 贵阳 550006;2.贵州金瑞农业科技有限公司,贵州 贵阳 550006)

0 引言

【研究意义】带状复合种植是利用作物合理的行间比重新分配资源,合理配置作物种植时间和空间,充分利用多种环境资源来改良土壤、减量施氮、提高氮肥利用率及作物产量的打破原有传统的栽培方式[1-5]。大豆玉米带状复合种植是重要的复合种植方式之一,贵州历来有栽培大豆和玉米的生产习惯,2022年大豆和玉米种植面积分别在6.2万hm2和2.33万hm2左右。在栽培中多数是将大豆与玉米间作、套作或混作,规范程度差,产量不高。因此,针对贵州大豆和玉米的生产实际,研究不同栽培模式下大豆-玉米复合群体的光合特性对大豆及玉米种植效益的提升具有重要意义。【前人研究进展】舒健虹等[6-10]研究表明,大豆和玉米带状复合种植模式通过大豆根瘤菌固氮作用,以土壤为介质将固定的氮素提供给玉米促进其生长。此外,在种间氮素竞争中玉米也占有绝对优势,使大豆吸氮量少,处于劣势,但大豆氮素的减少量要小于玉米的吸收增加量,这种劣势对大豆的生长发育并不造成影响[11-12]。在植物生长发育过程中,光照是最重要的环境因子之一,光合作用决定作物的最终产量[13-14]。彭丽娟等[15]研究指出,复合种植不仅能够提高弱竞争作物的光能截获,在抑制杂草生长方面也表现突出。HAMDOLLAH等[16-17]研究表明,光环境变化是影响不同模式生物量的主要原因,复合种植提高作物对养分的吸收和光合有效辐射截获。JIAO等[18]研究表明,玉米和花生带状复合种植可提高强弱光的利用率,有明显的增产效果。总之,复合种植模式既能提高土地生产力和光热资源利用率,又可以有效保护农田生态环境。【研究切入点】目前,贵州大豆-玉米栽培技术相对落后,未能发挥作物复合种植模式的生产优势,贵州大豆-玉米复合种植产量不高是否与材料和方法有一定的关联,需作进一步相关研究。【拟解决的关键问题】对单作和复合种植模式下大豆、玉米光合特性各项生理指标进行量化分析,以及对不同栽培模式下的经济效益对比分析,明确高产复合群体的光合生理机制,为探索复合种植增产机理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试大豆品种为黔豆7号和黔豆12号,贵州省油料研究所选育,2个品种均为贵州大豆大面积生产主推品种,其中,黔豆7号耐阴性较好,黔豆12号耐阴性表现一般。玉米品种为金玉818,贵州省旱粮研究所选育,贵州玉米生产主推品种。

1.2 试验设计

大豆-玉米带状复合种植试验于2021—2022年在贵阳进行。采用随机区组设计,小区行长5 m,行宽5.2 m,小区面积26 m2。设置5个处理:T1:黔豆7号单作;T2:黔豆12号单作;T3:金玉818单作;T4:黔豆7号间作金玉818;T5:黔豆12号间作金玉818。各处理重复3次。玉米单作采用点播,行距50 cm,株距50 cm,双株留苗,每行留苗20株;大豆单作沟播,行距40 cm,株距8 cm,每行留苗63株。大豆-玉米复合种植采用宽窄行方式设计,2行玉米间作2行大豆。玉米间行距60 cm,玉米与大豆间行距40 cm,大豆间行距40 cm。复合种植带中大豆和玉米的株距及留苗数与其相应单作相同。底肥施复合肥,每小区1.3 kg;玉米追肥施用尿素,每小区1.8 kg。其他田间管理同大田。

1.3 指标测定

1.3.1 叶面积 在大豆分枝期和玉米大喇叭口期用卷尺测量叶长叶宽,计算叶面积。

玉米叶面积=叶长×叶宽×0.7

大豆叶面积=叶长×叶宽×0.75

1.3.2 叶面积指数 于大豆苗期、分枝期、开花期、鼓粒期、成熟期,玉米苗期、拔节期、大喇叭口期、灌浆期和成熟期测定。

叶面积指数(LAI)=Al/As

式中,Al为测点内植株的总叶面积,As为测点所占土地面积。

1.3.3 光合性能指标 在大豆分枝期上午9:00—11:00用LI-6400便携式光合仪测定玉米、大豆植株全展叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和叶片表面温度(Tleaf),并据此计算气孔限制值(Ls=1-Ci/Co)、瞬时水分利用率(WUE=Pn/Tr)、表观光能利用效率(LUE=Pn/PAR)。测定时每个处理重复3次,每张叶片测3次取平均值。

1.3.4 产量 玉米成熟期收取2行代表性植株果穗籽粒测产,折算玉米单位面积产量。大豆成熟时,每个处理连续取10株,风干后调查结荚数、荚粒数、百粒重和经济系数,计算产量。

2 结果与分析

2.1 不同栽培模式大豆与玉米的生长速率

从表1可知,带状复合种植大豆的叶长、叶宽和叶面积的生长速率分别比相应单作的降低18.8%～53.6%、36.8%～50%和59.7%～69.2%;带状复合种植玉米的叶长、叶宽及叶面积的生长速率分别较单作提高20%～28.6%、15.8%～36.8%和48.9%～64.2%。表明带状复合种植玉米比单作玉米生长迅速。这可能是由于带状复合种植条件下,大豆被玉米遮阴,处于劣势地位,竞争不过优势作物玉米,从而导致叶片生长缓慢,而玉米由于增加行间距,能更好地利用光热资源,满足叶片生长发育所需。

表1 不同栽培模式大豆与玉米的生长速率Table 1 Growth rate of soybean and maize under different cultivation patterns

2.2 不同栽培模式大豆与玉米群体的叶面积指数

从表2看出,不同栽培模式大豆的叶面积指数随生育时期推进呈缓慢上升再急速下降趋势,苗期到开花期缓慢增加,开花期到鼓粒期直线上升,鼓粒后期到成熟期陡然下降。玉米不同生育期的叶面积指数变化趋势和大豆基本一致,大喇叭口期到灌浆期增加最快,灌浆期到成熟期逐渐减小。

从栽培模式看,带状复合种植大豆叶面积指数比单作低,带状复合种植最大叶面积指数平均为4.08,单作为4.7,带状复合种植较单作降低13.2%。带状复合种植玉米最大叶面积指数平均为5.68,单作为5.12,带状复合种植较单作增加9.9%。大豆-玉米带状复合种植能够增加玉米群体叶面积指数,降低大豆群体叶面积指数。

表2 不同栽培模式各生育时期大豆与玉米群体的叶面积指数Table 2 Leaf area index of soybean and maize population at different growth stages under different cultivation patterns

2.3 不同栽培模式大豆与玉米群体的光合响应

从表3看出,不同栽培模式大豆、玉米群体的光合响应存在差异。

2.3.1 净光合速率与表观光能利用效率 带状复合种植能够提高玉米的光能利用率,带状复合种植净光合速率较单作提高18.8%～21.9%,且差异达极显著水平(P<0.01);表观光能利用效率比单作高15.5%～21.0%,差异达极显著水平(P<0.01)。带状复合种植大豆光合利用率降低,净光合速率较单作降低27.5%～34.0%,差异极显著(P<0.01);表观光能利用效率显著降低(P<0.05),降幅达25.7%。

2.3.2 胞间CO2浓度与叶片表面温度 带状复合种植大豆胞间CO2浓度高于单作,增幅5.1%～7.5%,差异不显著;带状复合种植玉米胞间CO2浓度较单作提高0.6%～1.9%,差异不显著。带状复合种植大豆叶片表面温度低于单作,降幅4.7%～5.1%,差异不显著;带状复合种植玉米叶片表面温度较单作降低10%～12%,差异极显著(P<0.01)。表明,带状复合种植能显著降低玉米叶片温度,减小蒸腾,有利于保持体内水分不散失,从而进行更多的光合作用。

2.3.3 蒸腾速率与叶片瞬时水分利用效率 带状复合种植玉米叶片蒸腾速率比单作提高6.7%～7.0%,差异不显著;带状复合种植大豆蒸腾速率变化不规律,黔豆7号的蒸腾速率带状复合种植较单作增加14.6%,而黔豆12号蒸腾速率带状复合种植较单作降低2.5%,差异不显著,可能是大豆品种差异引起,与品种耐阴性有关,带状复合种植条件下大豆被玉米遮阴,光能利用较少,光合速率降低,如果蒸腾速率降低,反而可以减少体内水分的散失,这对于处于空间劣势的大豆来说是有利的,这也是植物适应逆境的一种自身调节作用。带状复合种植玉米叶片瞬时水分利用效率比单作提高9.9%～14.9%,差异不显著;带状复合种植大豆的瞬时水分利用效率较单作降低26.6%～42.6%,差异极显著(P<0.01)。说明,带状复合种植条件下玉米作为优势作物能够通过自身调节更加充分利用水分,而大豆处于劣势地位,自身调节能力有限。

表3 不同栽培模式大豆与玉米群体的光合性能指标Table 3 Photosynthetic property index of soybean and maize population under different cultivation patterns

2.3.4 气孔导度与气孔限制值 带状复合种植玉米气孔导度较单作有所增加,增幅为4.3%～6.6%,差异不显著;带状复合种植大豆的气孔导度较单作降低2.8%～8.4%,差异不显著。带状复合种植大豆和玉米的气孔限制值均比单作有所降低,大豆降幅为23.3%～47.1%,差异极显著(P<0.01);玉米降幅为37.8%～52.3%,差异极显著(P<0.01)。说明,带状复合种植降低大豆及玉米的气孔导度和气孔限制值,对其生长发育而言,有利有弊,气孔导度降低,能够减少水分通过蒸腾作用散失,但同时也减少进入叶片细胞的CO2浓度以及叶片内外水汽压的交换。

2.4 不同栽培模式大豆与玉米群体的产量及产值

从表4看出,各处理间大豆产量差异极显著(P<0.01),玉米产量差异不显著,大豆玉米复合产量、复合产值各处理间差异极显著(P<0.01)。栽培模式相同条件下,黔豆7号、黔豆12号品种间产量差异不显著;品种相同条件下,单作产量显著高于带状复合种植。玉米单作产量高于带状复合种植,但差异不显著。带状复合种植的产值显著高于玉米单作和大豆单作,比玉米单作产值平均增加342.9元/667m2,比大豆单作平均增加1261.6元/667m2,增幅分别为20.3%和163.3%。从经济系数看,带状复合种植大豆比单作降低4.5%～9.9%,而玉米比单作提高22.5%～23.1%。

2.5 大豆及玉米的光合参数与产量的相关性

从表5看出,大豆及玉米的光合参数与产量的相关性存在一定差异。大豆各项光合性能指标中,净光合速率、表观光能利用率、瞬时水分利用率和叶片表面温度与大豆产量呈极显著正相关,其他指标与产量的相关性不显著。表明,大豆产量受上述4个指标的影响较大,其他指标影响小。玉米各项光合性能指标中,气孔导度与玉米产量呈极显著负相关,气孔限制值与玉米产量呈极显著正相关,其他指标与玉米产量的相关性不显著。表明,玉米产量受气孔导度与气孔限制值直接影响较大,其他指标影响小。

表4 不同栽培模式大豆与玉米的产量与产值Table 4 Yield and output value of soybean and maize under different cultivation patterns

表5 大豆及玉米光合参数与产量的相关系数Table 5 Correlation coefficients between photosynthetic parameters and yield of soybean and maize

续表5

3 讨论

研究表明,长期单作会削弱生态系统抗逆性,造成可利用资源的浪费[19]。杨磊等[20-21]研究表明,复合种植系统显著增加玉米叶片的蒸腾速率和光合速率;王秀领等[22]研究认为,复合种植降低大豆的光能利用率,提高玉米光合速率。本研究结论与上述研究相似,带状复合种植能够提高玉米的光能利用率,降低大豆光能利用率,这可能是因为玉米属于高秆优势作物,整个植株能够获得更多光能,同时间作条件下,行间距增加,其叶片能获得更多光能,光合速率增加;而大豆作为矮秆作物,空间上处于劣势,带状复合种植条件下大豆与玉米竞争光源,被玉米遮阴,从而减少光合获得,光合速率降低。

带状复合种植模式能够更加合理分配大豆和玉米群体光能利用率,相比单作大豆,带状复合种植模式下玉米可以充分截获高位的光能资源;相比单作玉米,带状复合种植模式下大豆可截获低位遗漏的散射光源。因此,总体提高间作群体的光能利用率,从而增加光合作用,提高产出。

带状复合种植使大豆和玉米叶温较其单作有不同程度降低,玉米叶温的降低可能是因为间作玉米行间通风程度较好的缘故,而大豆叶温的降低可能是由于被玉米遮阴的缘故。由于叶温过高会抑制光合和呼吸酶系统的活性,从而导致光合作用减弱。因此,叶温降低对于大豆与玉米生长发育而言是有利现象。

通常认为,植物在水分亏缺(或胁迫)条件下光合作用降低的原因包括2个方面:一是气孔导度降低,进入气孔的CO2减少,不能满足光合作用的要求,此时称为光合作用的气孔限制;另一方面由于叶片温度的增高,叶绿体活性与Rubisoo活性降低、RuBP羧化酶再生能力降低,导致叶片光合作用能力降低,称为光合作用的非气孔限制。在本研究中,大豆-玉米带状复合种植中对于空间劣势作物大豆而言是逆境环境,也是一种弱光胁迫,导致大豆光合作用降低,形成光合作用的气孔限制。

4 结论

以大豆和玉米的单作模式作对照,研究大豆︰玉米=2︰2(行比)带状复合种植模式对大豆与玉米光合特性及产值的影响。结果表明,与单作相比,大豆-玉米带状复合种植极显著降低大豆生长速率,显著提高玉米生长速率;总体降低大豆群体叶面积指数,增加玉米群体叶面积指数;显著降低大豆净光合速率和光能利用率,极显著提高玉米净光合速率和光能利用率;大豆和玉米胞间CO2浓度均有提高,但差异不显著;大豆和玉米叶温都不同程度降低,大豆差异不显著,玉米差异极显著;大豆蒸腾速率变化不规律,玉米叶片蒸腾速率增加,差异不显著;极显著降低大豆瞬时水分利用效率,玉米叶片瞬时水分利用效率增加,差异不显著;大豆气孔导度降低,玉米气孔导度有所增加,差异不显著;大豆和玉米的气孔限制值极显著降低。大豆-玉米带状复合种植极显著提高大豆玉米复合产量和复合产值,大豆玉米间作比玉米单作增加产值342.98元/667m2,比大豆单作增加产值1 261.6元/667m2,增幅分别为20.3%和163.3%。总体看,大豆-玉米带状复合种植能够合理利用光热等条件,降低大豆光合特性,增加玉米光合特性,提高复种指数和土地产出率,对大豆和玉米总体经济效益的增加具有重要作用。

相关性分析结果显示,净光合速率、表观光能利用率、瞬时水分利用率、叶温与大豆产量呈极显著相关;气孔导度和气孔限制值与玉米产量呈极显著相关。