灌水和施氮对冬小麦根系特征及氮素利用的影响

刘世洁 杨习文 马 耕,2 冯昊翔 韩志栋 韩潇杰 张晓燕 贺德先 马冬云,2 谢迎新,2 王丽芳,2,* 王晨阳,2,*

研究简报

灌水和施氮对冬小麦根系特征及氮素利用的影响

刘世洁1杨习文1马 耕1,2冯昊翔1韩志栋1韩潇杰1张晓燕1贺德先1马冬云1,2谢迎新1,2王丽芳1,2,*王晨阳1,2,*

1河南农业大学农学院 / 省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室, 河南郑州 450046;2河南省小麦技术创新中心, 河南郑州 450046

植株根系的形态和生理特性决定着其获取养分和水分的能力, 分析麦田冬小麦根系形态特征、根系活力对水氮的响应及其与地上干物质积累、产量和氮素利用的关系, 有利于构建合理的冬小麦根群结构, 促进根冠协调生长并提高氮肥利用效率。在麦田定位试验基础上, 采用裂区试验设计, 设置2个灌溉主处理(W0: 全生育期不灌水、W1: 拔节期和开花期各灌水1次)以及3个施氮副处理(N0: 0 kg hm–2、N180: 180 kg hm–2和N300: 300 kg hm–2)。结果表明: 与W0处理相比, W1抑制根长密度的增加, 但增加根系平均直径, 提高0～20 cm土层根表面积和根干重密度, 显著提高根系活力4.98%～22.7%, 降低根冠比1.47%～11.25%; 2年平均小麦产量、氮素吸收效率和氮肥偏生产力分别提高15.50%、13.40%和14.91%。施氮促进根系生长, 与不施氮处理相比, 施氮显著提高根系平均直径、根长密度、根表面积、根干重密度和根系活力, 降低根冠比。其中N180更有利于根系生长, 提高冬小麦根系各形态指标和根系活力, 与N300相比, 2年平均产量提高2.53%, 而氮素吸收效率和氮肥农学效率分别显著提高44.51%和39.37%。相关分析表明, 拔节期至开花期根干重密度与产量、氮利用率呈显著正相关关系; 根冠比与产量呈显著负相关关系, 与氮利用率呈正相关关系。因此, 合理的灌水和施氮能够优化根系形态及分布, 提高根系活力, 协调根冠干物质分配, 提高产量和氮利用率。在冬小麦生产中拔节和开花期各灌水1次结合180 kg hm–2施氮量有利于促进产量和氮素利用效率协同提高。

冬小麦; 根系特征; 根冠比; 产量; 氮素利用

小麦作为人们重要的口粮之一, 在保障国家粮食安全中具有重要的战略性地位。在农业生产中, 灌溉和施肥是提高小麦产量的两项重要栽培措施。近年来农民为了不断提高小麦产量, 普遍存在过量的水肥投入, 造成的水肥损失量大、利用效率下降等一系列问题, 这与农业绿色可持续发展相悖[1-2]。根系是植物吸收传导矿物质营养和水分的重要器官, 是植物生长发育的动力来源, 其生长状况直接影响地上部生长发育及最终产量形成[2]。根系形态、分布及生理活性受土壤水分和养分的调控, 反过来根系的生长发育又与土壤水肥的吸收和转运有密切的联系[3-4],故小麦根系特性必然影响产量和氮素的吸收和利用[5]。根系结构和水分、养分的吸收能力与冠层建成及光合性能的相互协调, 有利于资源利用效率的提高[6-7]。因此, 开展水氮处理下冬小麦根系调控效应研究对实现产量和效率协同提升具有重要意义。

作物根系具有可塑性, 其生长和分布受土壤水肥状况的显著影响[8-9]。合理的水、氮用量可以优化根系结构, 促进根系下扎, 增加深层土壤中根系的分布, 从而提高产量和氮素利用效率[10-11]。研究表明, 田间土壤水分过多导致小麦根系多分布于表层, 深层根系生长受抑制, 根系活力降低并提前衰亡, 影响小麦生育中后期对土壤水分和养分的吸收利用, 往往造成产量下降[12]。干旱条件下显著降低小麦次生根数和各生育时期根系活力, 降低其0～ 25 cm土层根干重密度和产量[13]。施氮显著影响根系生长、产量及氮素利用[14]。施氮肥提高根量和根系活力, 使小麦生育后期保持较高根生物量, 提高氮利用率[15], 而过量施氮导致土壤养分过剩, 抑制根系生物量及根系生理活性, 地上部生长受到影响和氮利用率降低[16]。有研究表明, 根系生长发育受水氮互作的显著影响, 在正常灌水条件下增施氮肥促进根系生长, 增加根系干重、根系表面积, 充分发挥根系功能, 提高水、氮的高效利用[17-18]; 干旱条件下, 减少施氮量有利于小麦根干重密度的增加, 过量则抑制根系发育[19]。目前, 关于灌水和施氮对小麦根系生长调控的单方面研究较多, 而大田生产条件下深入探讨灌水和施氮对根系生长发育调控效应, 进而阐明其与地上部干物质积累、产量形成及氮素利用的关系亟待加强。本研究以2016年以来在河南省高产麦田定位试验为基础, 研究冬小麦根系形态特征、根系活力对水氮的响应及其与地上干物质积累、产量和氮素利用的关系, 为构建合理的冬小麦根群结构, 促进根冠协调生长并提高氮肥利用效率提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2020—2022年间2个小麦季在河南农业大学原阳科教示范园区(35°11'N, 113°95'E)进行, 海拔63.40 m。该地区是黄淮区域典型的冬麦区, 属温带大陆性季风气候, 年均降雨量556 mm, 年均气温15.7℃。冬小麦生育期内日均温和降雨量见图1, 其中2020—2021年度和2021—2022年度小麦生长季总降雨量分别为150.6 mm和81.8 mm, 年度间相差较大。供试土壤为沙质潮土, 0～ 20 cm耕层土壤有机质含量16.3 gkg–1, 全氮含量0.87 gkg–1, 全磷含量0.57 gkg–1, 全钾含量0.41 gkg–1, 有效氮含量111.1 mgkg–1, 速效磷含量20.34 mgkg–1, 速效钾含量137.27 mgkg–1, pH 8.51, 前茬作物为玉米。试验地播前及收获期土壤含水量和全氮含量见表1。

1.2 试验设计与管理

供试小麦品种为强筋品种丰德存麦5号。试验采用二因素裂区设计, 灌水为主区, 施氮为副区, 设置6个处理组合, 每处理设置3个重复, 小区面积为71.4 m2(6.8 m× 10.5 m)。2个灌水水平, 分别为W0 (播种后全生育期不灌水)和W1 (拔节期和开花期各灌水1次), 每次灌水量为75 mm。3个施氮水平(纯氮): 为N0(0 kghm–2)、N180(180 kghm–2)和N300 (300 kghm–2)。氮肥按照基追1∶1的比例施入, 基肥于小麦播种前均匀施入, 追肥于拔节期追施, P2O5150 kghm–2和K2O 120 kghm–2在播种前一次性底施。行距20 cm, 基本苗为323万株hm–2, 小区之间起垄分隔, 且设有保护行。冬小麦分别于2020年10月23日和2021年10月22日播种, 2021年6月2日和2022年6月2日收获, 人工拔除杂草, 其他同当地常规大田管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根系样品采集 2020—2021年度分别于小麦拔节、开花、灌浆和成熟期, 使用内径为8 cm的根钻, 取0～40 cm土层土壤-根系样品, 每20 cm为一层。由于开花期小麦根量达到峰值, 且是小麦完全转入生殖生长的关键时期, 故2021—2022年度于开花期进行取样。在根系钻取前, 用剪刀将地上部减掉, 用于地上部干重的测定。每取样点取3钻, 其中, 一钻的中心在小麦的生长行上, 一钻的中心在小麦行的中间, 一钻与小麦行相切, 三钻合一为一个土壤-根系样品[20], 每个处理3个重复。所取样品放入60目的网袋中, 用低压的自来水反复冲洗, 直至网袋中仅剩下根系和杂质, 然后倒入盆中, 将飘在水上面的秸秆等杂质去除, 沉在盆底的根和砂石等用尖头镊子分离, 挑出的根系放入自封袋冰箱保存, 用于根系形态指标的测定。

图1 2020–2021和2021–2022年冬小麦生长季试验区日均温与降雨量

表1 试验地播前及收获期0～40 cm土层土壤含水量和全氮含量

W0: 不灌水; W1: 灌拔节和开花期水; N0: 施氮量为0 kg hm–2; N180: 施氮量为180 kg hm–2; N300: 施氮量为300 kg hm–2。

W0: no irrigation; W1: irrigated at jointing stage and flowering stage. N0: N application rate was 0 kg hm–2; N180: N application rate was 180 kg hm–2; N300: N application rate was 300 kg hm–2.

1.3.2 根系形态指标测定 用根系扫描仪(Epson Expression 12000XL)扫描平铺于根盘上的根系获取图像, 用Win-RHIZO 系分析系统(Regent Instruments Inc., 加拿大)进行根系分析, 获得总根长(root length, RL)、根系平均直径(root average diameter, RD)和根表面积(root surface area, RS), 分析结束后根系回收。根系和地上部植株(分为叶片、茎鞘和穗)于105℃杀青30 min后80℃烘干至恒重, 用万分之一天平称重, 即获得根系干重和地上部干重, 用于计算根冠比, 根据测得的根干重(根长)及取样体积, 计算根干重密度和根长密度(root dry weight density, RWD and root length density, RLD), 即单位土壤体积的根干重和根长。

1.3.3 根系活力测定 采用改良氯化三苯基四氮锉(TTC)法[21]测定小麦根系活力: 称取0.50 g混合根系鲜样放入试管中, 分别加入0.5 mL的0.4%TTC溶液和磷酸缓冲液, 在37℃暗处放置1 h; 之后加入1 mol L–1H2SO4溶液2 mL, 15 min后倒掉溶液, 加入20 mL甲醇, 在30～40℃条件下保温至根系完全变白, 使用分光光度计在485 nm波长下比色。

1.3.4 产量测定 冬小麦收获时, 每个小区随机选择3个面积为4 m2(2 m×2 m)的样方, 人工割去小麦穗, 脱粒, 称重, 测定含水量并以12.5%含水量计产, 调查穗数、穗粒数, 收获后调查千粒重。

1.3.5 相关指标计算公式:

氮素利用效率 = 籽粒产量/地上部氮素积累量

氮素吸收效率 = 地上部氮素积累量/施氮量

氮肥农学效率 = (施氮处理产量–N0处理产量)/施氮量

氮肥偏生产力 = 籽粒产量/施氮量

1.4 数据统计

使用Microsoft Excel 2010和Origin 2021进行数据整理分析与图表的制作。采用SPSS 20进行方差和相关分析, 以新复极差法(Duncan)进行多重比较(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同水氮处理下冬小麦产量及氮素利用效率

由表2可知, 灌水和施氮均对小麦产量及其构成因素有极显著的影响, 水氮互作亦极显著影响穗数和千粒重(2021—2022年度)。灌水增加穗数和穗粒数, 降低千粒重。与W0处理相比, 2020—2021年度和2021—2022年度, W1处理穗数分别增加3.74%～15.98%和6.05%～23.79%, 穗粒数分别增加2.34%～3.04%和4.33%～7.50%, 而千粒重分别降低0.48%～3.82%和1.95%～9.09%。穗数和穗粒数随施氮量的增加而增加, 而千粒重反之。在相同灌水处理下穗粒数N180N300且差异显著。灌水和施氮对小麦产量的影响均达到了极显著水平, 同一施氮处理下, W1较W0增产17.74%～18.46% (2020—2021年度)、9.94%～16.47% (2021—2022年度)。施氮处理间比较, 2020—2021年度产量N300>N180, 但差异不显著; 2021—2022年度产量N180>N300, 在W0处理下差异不显著, 而在W1处理下差异显著。上述结果表明在灌水条件下施氮量为180 kghm–2有利于小麦稳定高产。

由表3可知, 灌水显著提高小麦氮素吸收效率和氮肥偏生产力。在同一施氮处理下, 与W0处理相比, W1处理氮素吸收效率和氮肥偏生产力分别增加20.18%、18.18% (2020—2021年度)和6.62%、11.67% (2021—2022年度)。灌水条件下, 氮素吸收效率和氮肥偏生产力随施氮量增加显著降低, 即N180>N300。另外, 灌水显著增加氮肥农学效率5.82% (2021—2022年度); 灌水条件下, N180氮肥农学效率显著高于N300。2020—2021年度氮肥农学效率在W0条件下施氮处理间无显著差异, 但在W1处理下施氮处理表现为N180>N300且差异显著, 表明水分是影响氮肥吸收利用的重要因素。灌水显著提高氮素利用效率, W1条件下N180显著高于N300, 而在2020—2021年度W0条件下N180与N300差异不显著。表明在较高施氮量时小麦氮素利用率降低, 但灌水可以促进氮素的吸收利用, 减小因增施氮肥所引起氮素利用效率的下降幅度。

表2 2020–2022年不同水氮处理下冬小麦产量及其构成因素

W0: 不灌水; W1: 灌拔节和开花期水; N0: 施氮量为0 kg hm–2; N180: 施氮量为180 kg hm–2; N300: 施氮量为300 kg hm–2。NS: 穗数; GNS: 穗粒数; TGW: 千粒重; GY: 籽粒产量。同列不同小写字母表示同一水处理下不同氮处理间差异显著(0.05)。NS表示无显著差异,*表示在0.05概率水平差异显著,**表示在0.01概率水平差异显著,***表示在0.001概率水平差异显著。

W0: no irrigation; W1: irrigated at jointing stage and flowering stage. N0: N application rate was 0 kg hm–2; N180: N application rate was 180 kg hm–2; N300: N application rate was 300 kg hm–2. SN: spike number; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; GY: grain yield. Values within a column followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level between different nitrogen treatments under the same water treatment.NS: no significant difference.*indicates significant at the 0.05 probability level;**indicates significant at the 0.01 probability level;***indicates significant at the 0.001 probability level.

表3 2020–2022年不同水氮处理下冬小麦氮素利用效率

处理同表2。同列不同小写字母表示同一水处理下不同氮处理间差异显著(0.05)。NS表示无显著差异,*表示在0.05概率水平差异显著,**表示在0.01概率水平差异显著,***表示在0.001概率水平差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 2. NUE: N use efficiency; UPE: N uptake efficiency; NAE: agronomic use efficiency of N fertilizer; PFPF: the partial productivity of N fertilizer. Values within a column followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level between different nitrogen treatments under the same water treatment.NS: no significant difference;*indicates significant at the 0.05 probability level;**indicates significant at the 0.01 probability level;***indicates significant at the 0.001 probability level.

2.2 不同水氮处理下冬小麦根系形态特征及根系活力

2.2.1 根系形态特征动态变化 冬小麦根系平均直径、根长密度、根干重密度和根表面积随生育时期的推进均呈先增加后降低的变化趋势, 开花期最大, 成熟期显著降低(图2), 且随土层深度的增加均呈下降趋势(图2和表4)。20～40 cm较0～20 cm土层根系平均直径和根长密度分别降低1.70%～15.62%和10.78%～39.26%。施氮增加不同土层根系平均直径和根长密度, 以N180处理最大。其中, 2020—2021年度各生育时期调查, 0～20 cm土层根系平均直径增加显著; 2021—2022年度开花期调查, 不同土层根系平均直径和根长密度均显著增加。灌水增加各生育时期不同土层根系平均直径, 其中在0～20 cm土层增加显著, 2年结果表现一致。以开花期为例, 0～20cm土层根系平均直径W1较W0处理分别增加8.44% (2020—2021年度)和13.33% (2021—2022年度)。根长密度则表现为W0>W1, 即灌水使0～20 cm和20～40 cm土层根长密度分别降低6.12%、14.76% (2020—2021年度), 5.25%、24.09% (2021—2022年度), 其中20～40 cm土层的下降达显著水平。从处理组合看, 不同生育时期各土层均以W1N180的根系平均直径最大, W1N300次之; 根长密度均以W0N180最大。表明施氮增加根长密度和根直径, 较大施氮量则抑制根系发育; 灌水降低根长密度, 但使根系变粗,根直径增加。

与0～20 cm土层相比, 20～40 cm土层根表面积和根干重密度分别下降16.79%～46.70%和46.80%～61.73%。各生育时期调查, 施氮均增加不同土层根表面积和根干重密度。2020—2021年度调查, 施氮显著增加不同土层各生育时期根表面积和20～40 cm土层开花和灌浆期根干重密度; 2021—2022年度开花期调查, 施氮对不同土层根表面积和根干重密度影响均达极显著水平。施氮处理间比较, 不同生育时期各土层根表面积和根干重密度两年均表现为N180>N300。灌水对根表面积和根干重密度的影响在不同土层表现有差异: 各生育时期0～20 cm土层水处理间根表面积和根干重密度均表现为W1>W0, 20～40 cm土层则为W0>W1且差异显著, 两年度表现一致。与W0相比, W1处理开花期0～20 cm土层根表面积和根干重密度分别增加4.29%、13.99% (2020—2021年度), 8.13%、10.09% (2021—2022年度); 20～40 cm土层则分别降低10.99%、7.86% (2020—2021年度), 15.09%、10.86% (2021—2022年度)。在0～20 cm土层根表面积和根干重密度均以W1N180最大, 20～40 cm土层均以W0N180最大, W1N180次之。表明灌水和施氮增加根干重密度和根系表面积, 灌水促进表层根系的生长, 降低下层根系的分布。

处理同表2。同一生育期不同小写字母表示不同处理间差异显著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 2. Values within the same growth period followed by different letters mean significant difference among the treatments at< 0.05.

表4 2021–2022年水氮处理下开花期不同土层冬小麦根系形态指标

处理同表2。同列数据后的不同小写字母表示不同处理间差异显著(< 0.05)。NS表示无显著差异,*表示在0.05概率水平差异显著,**表示在0.01概率水平差异显著,***表示在0.001概率水平差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 2. Values within a column followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatment.NS: no significant difference;*indicates significant at the 0.05 probability level;**indicates significant at the 0.01 probability level;***indicates significant at the 0.001 probability level.

2.2.2 根系活力动态变化 由表5可知, 冬小麦根系活力于拔节期最高, 之后随生育期的推进呈下降趋势。随土层深度的增加根系活力下降, 20～40 cm土层根系活力比0～20 cm土层降低4.2%～43.7%。不同土层根系活力灌水处理显著高于不灌水处理, 0～20 cm和20～40 cm土层W1较W0根系活力分别提高4.98%～22.70%和1.91%～15.35%;施氮显著提高小麦根系活力, 随施氮量的增高而降低, 基本表现为N180>N300>N0, 在成熟期则表现为N300> N180>N0, 表明高施氮量可以延长生育后期小麦根系活力。与N0处理相比, 在0～20 cm土层N180和N300处理根系活力提高10.34%～28.45%和5.58%～31.02%, 20～40 cm土层提高8.65%～25.19%和4.56%～25.59%。与其他处理相比, W1N180处理根系活力在开花期至成熟期均保持较高水平。

2.3 不同水氮处理下冬小麦根系、地上部干重及根冠比

由表6可知, 不同水氮处理对小麦根系、地上部生长影响存在差异。相同施氮条件下, 灌水促进根系干重的增加, 在开花期和成熟期差异显著。相同灌水条件下, 根系干重随施氮量的增加呈先增后降趋势, 即N180>N300> N0, 在开花期和灌浆期差异显著, 表明施氮量较高时会抑制根系的生长发育。与其他处理组合相比, W1N180在整个生育时期均最大。除拔节期外, 灌水对小麦地上部干重均有极显著影响。相同施氮条件下, 灌水增加地上部干重, 增加3.68%～21.08%。施氮对地上部干重的影响在各生育时期均达到极显著水平。相同灌水条件下, 地上部干重均随施氮量的增加而增高, 即N0

根冠比随生育进程的推进逐渐减小, 于成熟期最低。灌水和施氮均显著降低根冠比, 且开花期后差异显著, 在相同施氮量下, 在拔节、开花、灌浆和成熟期W1较W0处理分别降低1.47%、10.46%、7.15%和11.25%。随施氮量的增加根冠比降低, 相同灌水条件下, N180和N300处理较N0分别降低4.61%～9.76%和11.25%～18.58%。与其他处理相比, W1N300处理最低, 表明在灌水和较大施氮量条件下地上部光合产物向根系的分配减少。

2.4 不同时期根干重密度、根冠比与产量及氮素利用的相关分析

相关分析可知, 拔节、开花、灌浆和成熟期根干重密度与产量及氮素吸收效率呈显著正相关关系, 拔节、开花和灌浆期根干重密度与氮肥偏生产力呈显著正相关关系(图3), 表明大田条件下发育良好的根系有利于小麦产量和氮素利用率的提高。开花、灌浆和成熟期根冠比与产量呈显著负相关, 但与氮素吸收效率、氮肥农学效率和氮肥偏生产力均呈正相关关系。氮肥偏生产力与氮素吸收效率和氮肥农学效率均呈显著正相关关系, 表明较发达的根系有利于氮素的吸收利用, 促进地上部氮素积累量的增加, 进而提高氮素利用率。

表5 水氮处理下不同时期不同土层冬小麦根系活力(2020–2021)

处理同表2。同列数据后的不同小写字母表示不同处理间差异显著(< 0.05)。NS表示无显著差异,*表示在0.05概率水平差异显著,**表示在0.01概率水平差异显著,***表示在0.001概率水平差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 2. Values within a column followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatment.NS: no significant difference;*indicates significant at the 0.05 probability level;**indicates significant at the 0.01 probability level;***indicates significant at the 0.001 probability level.

表6 不同水氮处理下冬小麦根系、地上部干重及根冠比

处理同表2。同列数据后的不同小写字母表示不同处理间差异显著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 2. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level among the different treatments.

图3 不同时期冬小麦根干重密度、根冠比与产量及氮利用的相关分析

GY: 产量; JRWD、ARWD、FRWD和MRWD分别代表拔节、开花、灌浆和成熟期根干重密度; JR/S、AR/S、FR/S和MR/S分别代表拔节、开花、灌浆和成熟期根冠比; UPE: 氮素吸收效率; NAE: 氮肥农学效率, PFPE: 氮肥偏生产力;*表示在0.05概率水平差异显著,**表示在0.01概率水平差异显著,***表示在0.001概率水平差异显著; 红色圆圈表示正相关, 蓝色表示负相关。

GY: grain yield; JRWD, ARWD, FRWD, and MRWD represent root dry weight density at jointing, anthesis, filling, and maturity stage, respectively. JR/S, AR/S, FR/S, and MR/S represent the ratio of root to shoot at jointing, flowering, filling and maturity stage, respectively; UPE: N uptake efficiency; NAE: agronomic use efficiency of N fertilizer; PFPF: the partial productivity of N fertilizer.*indicates significant at the 0.05 probability level;**indicates significant at the 0.01 probability level;***indicates significant at the 0.001 probability level. The red circle shows a positive correlation and the blue shows a negative correlation.

3 讨论

3.1 灌水和施氮调控冬小麦根系构型及活力

根系对作物不仅具有支撑、合成和固定的作用, 也是吸收水分、氮素等养分的主要器官, 在作物生长发育中起着重要作用[2]。作物根系的形态及空间分布决定了根系构型, 继而影响根系吸收水肥资源的能力[22-23]。不同土壤环境、水肥资源的变化对根系的生长及特性存在明显差异[24-25]。前人研究认为, 开花期灌水较不灌水处理提高根长、根体积和根表面积[26]。干旱条件下, 作物根系变细, 根表面积、根系体积及生理活性明显降低, 横向生长减弱, 但增加根系向深层土壤的分布以获取、利用深层土壤水分[12,27]。增施氮肥可明显改善土壤肥力, 提高根系生理功能, 增加根系干重和长度, 有利于作物对水分和养分的吸收, 施氮量过高则抑制根系的伸长及分布[28-29]。本研究结果表明, 在不灌水条件下, 降低各土层根系平均直径, 以0～20 cm土层下降显著; 但提高了根长密度, 以20～40 cm增加显著。其原因可能是由于缺水条件下, 植物根系减小根系直径获得较大的根长或增加更多的侧根, 从而促进对深层水分和养分的吸收[30]。灌水较不灌水处理显著提高各土层根系活力, 特别是表层根系活力提升幅度更大, 增加0～20 cm土层根表面积和根干重密度, 显著降低20～40 cm土层分布。干旱条件下少量增施氮肥可以促进小麦根系的生长, 过量则起抑制作用[31], 供水条件下增施氮肥促进根表面积和根系活力的提高[32]。本研究有相似结果, 不同灌水条件下, 施氮有利于根系各指标的提高, 但随施氮量的增加而降低。灌水条件下, 增施氮肥可以使生育后期表层小麦根量及活力保持较高水平。

3.2 灌水和施氮调节冬小麦根冠平衡

地上部植株和根系共同构成作物的整体, 作物地上部的生长发育主要通过根系从土壤中吸收水分和养分, 根系的生长需要地上部的同化物供应[7,19]。通过水氮措施调控根冠生长, 使作物维持适中的根冠比, 不仅能够达到根系对土壤水分养分的高效利用, 又能控制根系生长冗余, 减少根系生长对干物质的消耗[33]。在土壤干旱或氮缺失条件下, 作物为满足生长所需的水分和养分, 会分配更多的同化物到根系促进其生长发育, 进而增加根系干重和根冠比[6-7]; 而在水分或养分充足条件下, 较多光合同化物分配到地上部, 根冠比降低有助于产量的提高[33-34]。本研究结果也表明, 开花后地上部干物质积累迅速, 而根系干重降低, 根冠比呈明显下降趋势。灌水和施氮均显著影响小麦根系干重、地上部干重及根冠比。不灌水处理下地上部和根系干物质积累均受到抑制, 但根冠比显著增高, 在成熟期高达9.70%, 产量降低18.14%; 与不施氮处理相比, 施氮促进小麦整体植株生长, 降低根冠比且随施氮量的增加而降低, N180和N300较N0处理分别降低3.07%～12.74%和10.47%～21.97%。因此, 所有水氮处理组合中以W0N0处理根冠比最高, W1N300最低。

3.3 灌水和施氮条件下冬小麦根系发育与产量及氮素利用的关系

灌水和施氮可有效调控根系在土壤中的生长和分布,其形态及根冠比对氮高效利用和产量形成起重要作用[35-36]。根干重密度是根系研究的重要指标, 能够反应根系整体的生长发育水平和根系发达程度[16-17]。协调根系与冠层生长发育既可以增强根系对水肥的吸收, 还有利于改善植株生理活性, 从而提高产量及资源利用率[37]。本研究表明,拔节期至开花期根干重密度与产量及氮利用效率呈显著正相关关系。在大田生产条件下, 通过灌水和施氮促进根系的生长, 提高根系活力及根干重密度, 有利于产量和氮利用率的提高。传统生产认为, 较大的根系及根冠比有利于作物抗旱性的提高, 过于庞大的根系不利于地上部生长和高产[38]。因此建立合理的根冠比对提高产量和氮利用效率具有重要意义。通过根冠比与产量、氮利用效率相关分析显示, 根冠比与产量呈显著负相关关系, 与氮利用效率呈正相关关系, 这与前人结果相似[33-35]。在本研究中, 灌水显著提高小麦产量和氮肥利用效率; 施氮提高小麦产量但降低氮肥利用效率。施氮处理在不同年份表现有所不同, 2020—2021年度, N300与N180处理对产量影响不显著, 但显著降低了NUE; 2021—2022年度N180产量及NUE均显著高于N300。其原因可能为灌水和施氮增加根系平均直径, 降低根冠比, 提高根系活力, 进而提高产量和根系对氮素的吸收利用, 而施氮量超过一定范围时, 使地上部同化物向根系供应减少, 抑制根系的生长发育, 地上部同化物过剩, 营养生长大于生殖生长, 提高了小麦成熟期营养器官的氮素残留量, 进而降低产量和氮肥利用率。表明组合W1N180能够获得稳定高产并提高氮素利用效率。

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Effects of water and nitrogen application on root characteristics and nitrogen utilization in winter wheat

LIU Shi-Jie1, YANG Xi-Wen1, MA Geng1,2, FENG Hao-Xiang1, HAN Zhi-Dong1, HAN Xiao-Jie1, ZHANG Xiao-Yan1, HE De-Xian1, MA Dong-Yun1,2, XIE Ying-Xin1,2, WANG Li-Fang1,2,*, and WANG Chen-Yang1,2,*

1College of Agronomy, Henan Agricultural University / State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450046, Henan, China;2Henan Technology Innovation Center of Wheat, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450046, Henan, China

The morphological and physiological characteristics of the root system determine the ability of a plant to obtain nutrients and water. In winter wheat, to building a sensible root population structure, coordinating root-shoot growth, and improving the efficiency of N fertilizer utilization, root morphological characteristic and root activity in response to water and nitrogen (N) and their relationships with dry matter accumulation in shoots, yield, and N utilization were analyzed. A field experiment was conducted using split-plot on design two factors. Two main levels of water supply, W0 (no irrigation during the whole growth period) and W1 (irrigation once each at the jointing and flowering stages), and three secondary levels of N application [N0 (0 kg hm–2), N180 (180 kg hm–2), and N300 (300 kg hm–2)] were set. Compared with W0, W1 inhibited the increase of root length density but increased the root average diameter in the 0–20 cm and 20–40 cm soil layers, increased root surface area and root dry weight density in the 0–20 cm soil layer, significantly increased root activity by 4.98%–22.7%, reduced root-shoot ratio by 1.47%–11.25%, and yield, N uptake efficiency, and partial productivity of N fertilizer increased by 15.50%, 13.40%, and 14.91%, respectively. Compared with N0, N application promoted root growth, significantly increased the average root diameter, root length density, root surface area, root dry weight density, and root activity, while decreasing the root-shoot ratio. N180 was more beneficial to root growth than N300, N180 improved root morphological indicators and activity, while increasing yield, N uptake efficiency and agronomic use efficiency of N fertilizer by 2.53%, 44.51%, and 39.37%, respectively. Correlation analysis revealed that root dry weight density from jointing stage to flowering stages was positively correlated with the yield and N use efficiency, while the root-shoot ratio was negatively correlated with yield and positively correlated with N use efficiency. Therefore, appropriate levels of irrigation and N application optimized root morphology and distribution, improved root activity, coordinated root and shoot dry matter distribution and improved yield and N utilization. In winter wheat production, W1N180 is beneficial to promote the synergistic improvement of yield and N use efficiency.

winter wheat; root characteristics; root-shoot ratio; yield; nitrogen use efficiency

2023-02-10;

(网络出版日期): 2023-02-27.

10.3724/SP.J.1006.2023.21051

通信作者(Corresponding authors):王丽芳, E-mail: wanglifang605@126.com; 王晨阳, E-mail: xmzxwang@163.com

E-mail: liushijie9787@163.com

2022-09-30;

本研究由国家自然科学基金项目(32001475), 河南省科技攻关项目(222102110166), 河南省高等学校重点科研项目(21A210025)和河南农业大学科技创新基金项目(KJCX2020A01)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (32001475), the Key Science and Technology Project of Henan Province (222102110166), the Key Scientific Research Project of Henan Province (21A210025), and the Science and Technology Innovation Fund of Henan Agricultural University (KJCX2020A01).

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail//11.1809.S.20230227.0859.002.html

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