庙岛群岛浮游动物群落种类组成与时空分布

金晓杰　袁廷柱　何健龙等

关键词：庙岛群岛;浮游动物;时空分布;种类组成;環境因子

中图分类号：X834;P76 文献标志码：A 文章编号：1005-9857（2023）02-0133-10

0 引言

海洋浮游动物作为次级生产者是海洋生态系统的重要生物类群，可以通过捕食调节浮游植物的数量，又可以作为高营养级海洋动物的优质饵料，在海洋初级生产力调节和渔业资源方面起关键性作用[1-2]。大多数浮游动物的特征为分布广、个体较小、繁殖生长快、生活周期短等，对海洋环境的变动敏感[3]，群落特征不仅反映海洋环境状况，亦是海洋环境评价和渔业资源动态预测的重要指标。很多学者探讨渤海海域浮游动物的群落生态特征[4-5]，分析其与多种环境因子的关系，发现其群落结构主要受水温和盐度的影响[6-7]。张智鹏等[8]、韦章良等[9]、王媛媛等[10]对庙岛群岛周边海域的浮游动物进行群落特征及时空分布等研究。

庙岛群岛地处黄渤海交汇处，位于山东半岛与辽东半岛之间。该海域海洋生物资源丰富，生态环境特殊，为国家级重点生态功能区[11]。由于水产养殖、港口运输及旅游业等海洋产业的快速发展，该海域的生态环境压力愈来愈大[12]，近年对该区域浮游动物群落时空变化的研究鲜见报道。本研究根据庙岛群岛周边海域浮游动物及环境因子的监测数据，对浮游动物群落结构、时空变化及与环境因子的相关性进行分析，旨在为庙岛群岛生态文明建设及渔业经济的可持续发展提供基础性参考。

1 材料与方法

1.1 采样区域与时间

在庙岛群岛周边海域共设置59个采样站位（图1），分别于2018年8月（夏季）、2018年10月（秋季）、2019年2月（冬季）、2019年5月（春季）进行4个航次的水质及浮游动物调查。

浮游动物样品运用浅I浮游生物网从底层至表层进行垂直拖曳采集，用5%的甲醛溶液，在实验室分别进行分类、鉴定、计数[13]。各监测站位同步在海水表层及底层取样，调查水温（WT）、盐度（salinity）、pH 值、溶解氧（DO）、化学需氧量（COD）、磷酸盐（DIP）、硅酸盐（DISi）、无机氮（DIN）及叶绿素a（Chla）等环境参数，均按《海洋监测规范》[14]进行操作。

1.2 数据分析

浮游动物丰度以每立方米中出现的个体数来表示（ind/m³）。

为探究各环境因子对浮游动物的影响，本研究对浮游动物群落的种类数、丰度、生物量以及多样性指数，与水温、盐度等8项环境因子做Pearson相关性分析，并对海区各季节优势种丰度与环境因子进行典范对应分析（CCA）。

用Excel软件统计数据，用SPSS19.0软件对调查数据进行双因素方差分析（ANOVA），平面分布图均采用OCEAN DATA VIEW 5.6.3软件绘制，典范对应分析采用CANOCO4.5软件完成。

2 结果与分析

2.1 浮游动物种类组成

调查海域共鉴定出浮游动物93种，分属13大类。桡足类和浮游幼虫均为25种，共占比53.8%，多出现在夏季;刺胞动物19种，端足类、十足类各4种，糠虾类、枝角类、被囊类各3种，涟虫类、毛颚动物各2种，等足类、磷虾类、栉板动物各1种。浮游动物的种类数随季节变化显著，整体呈现春夏多、秋冬少的趋势。夏季种类多达81 种，春季36种，秋季28种，冬季29种（表1）。

2.2 浮游动物优势种

在93种浮游动物中，春季的优势种仅中华哲水蚤（Calanussinicus），且在调查中占绝对优势;夏季浮游幼虫大量繁殖，优势种数量增加，除中华哲水蚤外，又出现短尾类溞状幼虫（Brachyura zoea larva）及五角水母（Muggiaea atlantica）;秋季的优势种为中华哲水蚤、强壮滨箭虫（Aidanosagitta crassa ） 与腹针胸刺水蚤（Centropages abdominalis）;冬季的优势种为中华哲水蚤与强壮滨箭虫（表2）。

2.3 浮游动物丰度与生物量的时空分布

春、夏、秋、冬四季浮游动物的丰度与生物量时空变化如图2、图3所示。经调查，其丰度与生物量在春季达到高峰，这是由于唯一的优势种即中华哲水蚤大量增加成为关键种导致的。丰度与生物量在春、夏两季分布呈现斑块状，站位间的差异较为明显;夏季温度升高，中华哲水蚤丰度与生物量减少，不再是关键种，而短尾类溞状幼虫丰度及生物量大量增加，成为最优势的物种;随着水温的降低，秋、冬两季浮游动物丰度与生物量均有显著的下降趋势，这是由于生物种类数整体减少导致的，各站位趋向均匀分布。韦章良等[9]指出长岛海域春季浮游动物丰度最高，明显大于其他3个季节，并且由西南向东北呈增加的趋势，本研究结果与之相符。

2.4 浮游动物群落综合性指数的时空分布

多样性指数与均匀度指数是探讨浮游动物群落结构的重要参数。一般认为，多样性指数小于1、均匀度指数小于0.3时，群落结构受到其他环境因素的扰动[15]。浮游动物群落综合性指数的时空变化分布如图4、图5、图6所示。

2.5 浮游动物与环境因子的关系

庙岛群岛各季节环境因子平均值如表3所示。水温及硅酸盐在夏季和冬季分别达到最高值和最低值，盐度在夏季和春季分别达到最高值和最低值，pH 值及溶解氧在冬季和秋季分别达到最高值和最低值，化学需氧量在冬季和春季分别达到最高值和最低值，无机氮在夏季和冬季分别达到最高值和最低值，磷酸盐在秋季和春季分别达到最高值和最低值，叶绿素在春季和冬季分别达到最高值和最低值。

浮游动物各项指标与各环境因子的相关性如表4所示。浮游动物种类数与水温呈极显著正相关，与盐度呈极显著负相关，与溶解氧、无机氮呈显著负相关。浮游动物丰度与水温呈极显著正相关，与盐度和无机氮呈显著负相关。浮游动物生物量与化学需氧量呈显著正相关，与磷酸盐呈显著负相关。浮游动物多样性指数与无机氮呈显著负相关，与叶绿素a呈显著正相关。温度和盐度是影响浮游动物分布的主要环境因子，水温与浮游动物种类数相关性最强，而pH 值和硅酸盐与浮游动物各项指标均无显著相关性。

典范对应分析（CCA）如图7所示。从图中可知，温度和盐度是影響浮游动物分布的主要环境因子，这与表4的结果相吻合。

3 讨论

3.1 浮游动物种类组成及优势种

浮游动物的生态类型以广布性种及温带近岸种为主，与黄渤海浮游动物种类组成特点基本一致。随着温度升高，浮游动物的幼体开始出现[16]。韦章良等[9]对长岛海域浮游动物种类的调查研究发现浮游动物种类为38种，鉴定出13种浮游幼虫和10种桡足类，为主要类群;张智鹏等[8]在庙岛群岛小黑山岛海域鉴定出浮游动物36种，其中桡足类13种，为主要类群;毕洪生等[4]、刘爱英等[5]、姜会超等[6]发现渤海海域主要浮游动物类群有浮游幼虫和桡足类;Chen等[17]在调查黄海浮游动物的时空分布时报道了桡足类占据优势地位。本研究结果与之前报道基本一致，但鉴定出的种类数较之前报道多。

各个季节出现的优势种不尽相同，具有明显的季节演替现象，中华哲水蚤在四季当中均为优势种。王克等[18]指出中华哲水蚤是渤海中南部春季和秋季的优势种;卜亚谦等[7]发现中华哲水蚤、桡足幼体（Copepoda larva）、小拟哲水蚤（Paracalanus parvus）、强壮滨箭虫、桡足类无节幼虫（Copepoda Nauplius larva）和拟长腹剑水蚤（Oithona similis）均是渤海和北黄海水域出现的优势种;韦章良等[9]2012—2013年对长岛海域浮游动物探究分析，显示腹针胸刺水蚤与中华哲水蚤为春季的优势种，长腕幼虫（Ophiopluteus larva）、强壮滨箭虫与糠虾幼体（Mysidacea larva）为夏季的优势种，仅强壮滨箭虫为秋季的优势种，除强壮滨箭虫，中华哲水蚤与腹针胸刺水蚤再次成为冬季的优势种;王媛媛等[10]在2012—2013年对庙岛群岛海域进行浮游生物群落调查发现，春季浮游动物的主要贡献种为中华哲水蚤与腹针胸刺水蚤，夏季为拟长腹剑水蚤、糠虾幼体及强壮滨箭虫，秋、冬季均为中华哲水蚤与强壮滨箭虫;张智鹏等[8]发现中华哲水蚤、强壮滨箭虫等为庙岛群岛小黑山岛海域的主要优势种，而在冬季强壮滨箭虫可能是桡足类群落特征的重要影响种类。本研究中的优势种与之前调查基本一致，但也有一定的不同，主要与取样的月份及海洋环境的整体变化有关。

3.2 浮游动物的季节变化

随着春季水温的升高，种类数不断增多，浮游动物大量繁殖，浮游幼虫数量增长最多[10]。春季水温适于中华哲水蚤生长，使其数量增多，成为唯一的优势种，丰度和生物量达到最高值，使其成为生态系统的关键种，其数量变动会影响整个生态系统[19];夏季由于温度过高，不适宜中华哲水蚤的生长[19]，其丰度、生物量及优势度降到一年之中最低值，并且丰度和生物量低于新出现的优势种短尾类溞状幼虫及五角水母。夏季浮游幼虫因成为饵料或生长成熟而有所减少;到秋季，第一优势种强壮滨箭虫的丰度和生物量与春、夏季的优势种相比较低，浮游动物种类数整体减少，其丰度有明显减弱趋势;冬季丰度与生物量持续下降，为全年的最低水平。

佟 乃兴等[20]在研究渤海湾海域浮游动物的群落结构时发现，其平均栖息密度在2.75～64.12ind/m³之间变化，生物量在7.19～193.11mg/m³之间变化;张智鹏等[8]在研究庙岛群岛小黑山岛海域浮游动物群落结构时发现，其丰度在1.5～287.5ind/m³之间波动，平均为68.4ind/m³，生物量在0.3～346.9mg/m³之间波动，平均为51.9mg/m³。对比发现，本研究的浮游动物丰度和生物量数据范围更大，平均值更高，这与采样的季节、区域及海洋环境的变化相关。在所调查的庙岛群岛海域，生物量波动范围明显高于以往报道的渤海湾海域。

春季浮游动物的丰富度指数较为正常，大部分站位的群落多样性指数与均匀度指数偏低，表明该海域大型浮游动物群落多样性较低，群落结构不够稳定，生态环境质量有待改善。夏季、秋季、冬季大型浮游动物的丰富度指数、均匀度指数、多样性指数较为正常，显示该海域的环境质量状况较好，其多样性指数夏、冬季明显要高。多样性指数和丰富度指数呈现趋势均为夏季>冬季>秋季>春季，均匀度呈现趋势为冬季>夏季>秋季>春季。结果与韦章良等[9]的报道存在较小的差异，可能是秋季采样月份不一致的原因。

张智鹏等[8]对庙岛群岛小黑山岛海域浮游动物群落结构进行研究时发现，多样性指数在0.64～2.15之间，平均为1.22，均匀度指数在0.41～1.00之间，平均为0.76。佟乃兴等[20]在研究渤海湾海域涨、落潮期浮游动物群落结构时发现，多样性指数平均为1.60，各站位在1.00～2.41范围波动。通过对比分析，本研究浮游动物特征指数的范围均比之前报道大，多样性指数平均值在二者之间，均匀度平均值差别较大。

3.3 环境因子对浮游动物的影响

由浮游动物与环境因子的相关性可知，影响浮游动物分布的主要环境因子是温度与盐度，其中水温相关性最大，而pH 值和硅酸盐对浮游动物各项指标的相关性影响均不明显。典范对应分析结果发现，温度是影响浮游动物分布的最主要因素，其次是盐度，影响最小的是硅酸盐，这与表4所示的结果相吻合。不同浮游动物适于不同的环境，五角水母和短尾类溞状幼虫喜好高温环境，本结果进一步证实中华哲水蚤、强壮滨箭虫和腹针胸刺水蚤喜好低温环境[8]。

温度和盐度是各环境因子中综合影响浮游动物分布的重要因子[6，15，21]。姜会超等[2]发现与其他区域对比，黄海辛安河口低盐区浮游动物的丰度值明显要大，绝大多数物种的分布与盐度为负相关;杨璐等[21]和张智鹏等[8]指出浮游动物群落的分布受水温、盐度及透明度等因子的影响较大;韦章良等[9]发现庙岛群岛海域秋季水温与浮游动物的丰度有极显著的相关性，冬季水温与其有显著的相关性，夏季盐度与其为显著负相关。浮游动物尤其浮游幼虫类趋于营养盐及有机质丰富的低盐水域分布[5]。本研究指出影响浮游动物分布的主要环境因子是温度与盐度，与之前报道基本一致。除上述各环境因子外，影响浮游动物群落结构的因素还有鱼类捕食、浮游植物和水产养殖等人类活动，须在时间与空间上做更大规模的调查研究。

4 结论

（1）调查海域Ⅰ型网采集样品共鉴定出浮游动物93种，分属13大类，其中桡足类和浮游幼虫均为25种，共占比53.8%。其种类数整体呈现春夏多、秋冬少的趋势。

（2）春季优势种为中华哲水蚤，夏季优势种为中华哲水蚤、短尾类溞状幼虫及五角水母，秋季优势种有中华哲水蚤、强壮滨箭虫与腹针胸刺水蚤，冬季优势种有中华哲水蚤与强壮滨箭虫。

（3）全年浮游动物的丰度在3.0～2720ind/m³之间，平均值为122.41ind/m³;生物量在0.25～3106.75mg/m³之间，平均值为172.15mg/m³;多样性指数介于0.058～3.670，平均值为1.431;均匀度指数介于0.030～0.922，平均值为0.467;丰富度指数介于0.362～7.964，平均值为2.358。

（4）Pearson相关性分析及CCA 分析结果显示，影响浮游动物分布的主要环境因子是温度与盐度，其中水温的相关性最大。