不同林龄马尾松人工林林下多样性及生物量分配特征

程壮杰

（广西苍梧县国有天洪岭林场，广西 苍梧 543100）

生物量(Biomass)是评价森林生态系统结构与功能的重要指标，是生态系统单位面积上的生物有机体干物质量[1]。我国植被生物量的研究始于20 世纪70 年代，潘维铸等[2]、张柳桦等[3]对马尾松及杉木人工林的生物量进行了研究，使我国森林生态系统生物量的研究在人工林和天然林2 个不同方面得到发展。马尾松(Pinus massonianaLamb)是我国南方主要的乡土造林和工业原料树种，其不耐荫庇，喜光、喜温，对土壤要求不严格，喜微酸性土壤，怕水涝，不耐盐碱，在石砾土、冲刷薄地上以及陡峭的石山岩缝里都能生长，具有重要的经济及生态意义。目前，有关马尾松人工林生态系统碳储量的研究较多[4-9]。但有关桂东地区马尾松人工林林下植被生物量及生物多样性的研究属于空白，林下植被与乔木层马尾松共同构成和谐的体系，对维持森林生态系统平衡具有不可或缺的作用。因此，该研究测定了立地条件相似的马尾松幼龄林、中龄林和成熟林的林分林下生物量及其多样性，对桂东地区不同发育阶段马尾松人工林林下植被生物量与生物多样性进行了比较研究，以期为准确估算马尾松人工林林下植被生物量特征及生物多样性提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

调查样地位于广西梧州市苍梧县(110°18′～111°40′ E，22°37′～24°18′ N)，平均海拔455～915 m，处于亚热带湿润海洋性季风气候与大陆性气候的过渡地带。夏季暖湿海洋气团盛行，冬季则以干冷大陆气团为主。北回归线横穿，热量充足，年均无霜期331 d。年平均温度为21.2℃，1月份温度最低，平均温为7.3℃，7 月份温度全年最高，平均温为34.4℃，年均降雨量1 506.9 mm，降雨量大于蒸发量。≥0℃总积温为7 738℃，大于或等于10℃的活动积温为6 925.3℃，年平均相对湿度79%，年平均日照时数为1 725.4 h。土壤类型以砂页岩赤红壤为主，土壤层平均厚度80 cm 以上。人工林类型以马尾松为主，其间还有杉木(Cuninghamia lanceolata)及其他常绿阔叶树种、软阔类及其他落叶阔叶树种，林下灌木等常见植物主要有桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、野牡丹(Melastoma candidum)、渐尖毛蕨(Cyclosorus acuminata)、悬钩子(Rubus)等。

1.2 标准地设置与调查

采用样方调查法，在苍梧县国营林场选取7 年生、14年生、30 年生3 个林龄各3 个样地的马尾松人工林。在各林地选取林木长势旺盛、地势平缓、土层深厚和土壤质地典型的地段，设置面积为20 m×30 m 的样方，在每块标准地内将其分为6 个10 m×10 m 的中样方(以10 m×10 m样方面积为单位进行群落调查)；在每个10 m×10 m 的样方左上角建立一个5 m×5 m 的灌草调查样方调查林下灌、草多样性。

1.3 生物量测定

分别在每个样地的第1、3、5 号中样方(10 m×10 m)内的左上角设置4 m2(2 m×2 m)的生物量收获样方。分别记载每个小样方内灌木和草本的种类，采样采取全株收获法，按照灌木层植物、草本层植物、枯落物层分类，分别收集样方内所有植物样并称量鲜重，其中灌木层取全株，草本层分为地上部分和地下部分，枯落物生物量采取样方内枯落物全收获法，称其鲜重(精确至0.01 g)。将凋落物分成未分解、半分解两部分全部收获。分别称其样品质量，然后将林下植被样品在105℃下杀青2 h，再在85℃条件下烘干至恒重，求出各样本的含水率。最后根据各样本的鲜质量和含水率求出各小样方内林下植被及凋落物各组分的生物量并汇总，再以面积比推算每公顷林地的林下植被及凋落物的生物量。

1.4 生物多样性的计算

采用Gleason 丰富度指数、辛普森指数SP 多样性指数和香农指数SW 多样性指数以及均匀度指数Pielou 作为衡量指标评价不同龄林马尾松人工林植被物种多样性[10]。

1.5 数据处理及分析

采用Excel 2010 进行试验数据的处理统计，使用SPSS 19 软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同龄林马尾松人工林生物多样性分析

不同龄林马尾松人工林由于林分的自然稀疏条件不同，不同林分的不同层次植物多样性指数存在一定的差异。从表1 中可知，不同龄林马尾松林分中，7 年生幼林及14 年生中龄林的灌木层和乔木层的物种丰富度差异不显著(p＞0.05)，7 年生幼林乔木层及灌木层物种丰富度分别为4.48 种、6.76 种，14 年生中龄林林分对应的灌木层及乔木层物种丰富度为4.11 种及6.22 种。30 年生人工林的乔木层及灌木层物种丰富度最高，并且与幼林及中龄林存在显著差异，其丰富度分别为6.78 种及9.55 种。幼林、中龄林、成熟林3 种龄林马尾松人工林的草本层植被丰富度均存在显著的差异(p＜0.05)，其物种丰富度指数分别为，7.43 种、10.82 种及12.17 种。

表1 不同龄林马尾松人工林林下植被多样性比较分析

比较不同龄林马尾松人工林的辛普森指数SP 指数可知(表1)，14 年生中龄林乔木层多样性比幼林及成熟林分高，且达到显著差异水平(p＜0.05)，其辛普森指数SP 指数分别是幼林、成熟林的1.88 倍及2.25 倍。3 种林龄的草本层及灌木层的辛普森指数SP 指数存在极显著差异(p＜0.01)，其中灌木层SP 指数最高的是成熟林为0.84，其次为中龄林，其值为0.49，幼林为0.46。草本层的SP 指数最高的则为成熟林，其值为0.91，中龄林SP 指数值为0.59最差的为幼林，其值为0.55。

不同龄林马尾松人工林乔木层SW 指数差异不显著(p＞0.05)(表1)，7 年生幼林乔木层的SW 为0.38，14 年生中龄林为0.34，30 年生成熟林为0.55，成熟林乔木层多样性由于幼林及中龄林。3 种林龄中灌木层及草本层的香农指数SW 指数差异均达到显著水平(p＜0.05)，灌木层SW指数成熟林最高，中龄林最低，3 种龄林SW 指数值分别为0.86、0.58、0.65，草本层SW 指数的大小变化规律与灌木层相同，表现为成熟林＞中龄林＞幼林。

采用均匀度指数Pielou 进行计算植被多样性结果显示(表1)，14 年生马尾松人工林乔木层均匀度指数为0.35，灌木层为0.75，草本层为0.82；30 年生马尾松林乔木层、灌木层、草本层的均匀度指数分别是0.29、0.74 及0.79；7 年生幼林乔木层、灌木层、草本层的均匀度指数分别是0.39、0.68 及0.67。方差分析表明，3 种龄林的乔木层、灌木层、草本层的均匀度指数无差异(p＞0.05)。

2.2 不同龄林马尾松生态系统生物量分配特征

不同龄林马尾松人工林林下生物量分配统计见表2，不同龄林马尾松生态系统林下层(灌木层、草本层、凋落物层)总生物量分别为6.82 t/hm2(成熟林)，10.86 t/hm2(中龄林)，10.80 t/hm2(幼龄林)。灌木、草本及凋落物层的生物量在成熟林及幼林的变化一致，均为草本层＞凋落物＞灌木层，而在中龄林则是凋落物＞草本＞灌木层。在幼林及成熟林生态系统中，灌木及草本层与凋落物层总生物量的占比差异不显著，但在中龄林中凋落物层总生物量含量远高于灌木层及草本层，分别是它们的4.36 倍及5.84 倍。乔木层总生物量在不同龄林马尾松人工林中的占比均为最高(表2)，其中马尾松成熟林乔木层总生物量远高于中龄林及幼林，分别是它们的2.33 倍及12.30 倍。总生物量呈现出成熟林＞中龄林＞幼龄林的变化规律。

表2 不同龄林不同层次生态系统生物量

表3 不同龄林与不同林下层生物量含量方差分析

对不同年龄和林下不同层次生物量含量进行双因素分析见表2，检验的假设有2 个：第1 个假设是不同林下层生物量(设为A 因素)。H01：灌木层、草本层、凋落物层对生物量没有显著影响；H11：灌木层、草本层、凋落物层对生物量有显著影响。第2 个假设是不同年龄(设为B 因素)。H02：不同年龄对生物量没有显著影响；H12：不同龄林对生物量有显著影响。分析得出；第1 个假设接受H01，灌木层、草本层、凋落物层对生物量没有显著影响；第2 个假设接受H02，有证据证明不同年龄对生物量没有显著影响。

3 讨论与结论

在不同龄林马尾松人工林不同林分层级植物物种丰富度的比较中表明，30 年生人工林的灌木层及乔木层物种丰富度最高。草本层植被丰富度在幼林、中龄林、成熟林3 种龄林存在显著的差异，草本层植被丰富度指数以成熟林最高，分别比幼林、中龄林提高38.94%、11.09%。在生态学研究中，辛普森指数SP 指数越高，说明群落多样性大，群落越稳定。辛普森指数SP 指数表明，总体而言，成熟林的群落多样性最好，群落也更为稳定。在灌木层及草本层的辛普森指数SP 指数比较中发现，成熟林多样性远高于中龄林及幼林，而后两者则数值相当。香农指数SW 指数作为反映物种多样性丰富程度的重要指标，其分析结果指出，成熟林在乔木层、灌木层及草本层的多样性上均优于中龄林及幼林。均匀度可以反映群落中植物集散程度，研究表明3 种龄林的乔木层、灌木层、草本层的均匀度指数无差异，群落中植物集散程度不明显，14 年生人工林的群落植物集散程度稍好于成熟林及幼林。

马尾松林下层生态系统主要包括灌木层、草本层、凋落物层。成熟林分生态系统中草本层的总生物量高于灌木层及凋落物层，这主要是由于马尾松的成熟林分拥有较高的林分郁闭度，林内的关照较中龄林及幼林差，使一些耐阴草本植物较灌木具有生长优势。同时，研究表明，中龄林中凋落物层生物量高于灌木层及草本层，且高于幼林及成熟林。这可能是由于中龄林具有较大的林分密度，较成熟林及幼林存在更为激烈的种间与空间资源的竞争，造成林下的凋落物增多的同时分解速度也变得缓慢。不同龄林马尾松人工林中生乔木层所占的总生物量比重均为最大，无论什么类型的森林生态系统，乔木层生物量的比重都是最大，这符合森林生态系统的一般规律。

不同龄林马尾松人工林乔木层生物量呈成熟林＞中龄林＞幼龄林的趋势；灌木层生物量呈幼龄林＞中龄林＞成熟林的趋势；草本层生物量呈幼龄林＞成熟林＞中龄林的趋势；枯落物生物量呈中龄林＞幼龄林＞成熟林的趋势。马尾松成熟林生态系统总生物量为109.03 t/hm2，中龄林为54.68 t/hm2，幼龄林为19.11 t/hm2。