温度胁迫对农作物和入侵杂草的生长影响机制

2023-07-10 07:59梅英皓孔方丽张轶钒祁珊珊戴志聪杜道林

杂草学报 2023年1期

梅英皓孔方丽张轶钒祁珊珊戴志聪杜道林

摘要：在全球气候变化的背景下，我国极端气候出现的次数比以往更加频繁，而极端的高温或低温气候都对农作物的生长发育有负面影响，严重影响了我国农作物的产量。温度的改变加快了入侵杂草的迁移和演替，农田系统中的入侵杂草和农作物竞争资源并在竞争中获得优势，最终对农业生产造成极大的威胁和危害。本文综述了温度胁迫对农作物和入侵杂草生长的影响，并阐述了在温度改变背景下农作物系统可能面临的困境，最后展望了未来在温度变化背景下的农作物-杂草系统相关研究的方向。

关键词：农作物；入侵杂草；极端气候；温度胁迫；农作物-杂草系统

中图分类号：S451；Q945.78文献标志码：A文章编号：1003-935X（2023）01-0001-10

Effect Mechanistic of Temperature Stress on Growth of Crops and Invasive Weeds

MEI Ying-hao¹， KONG Fang-li¹， ZHANG Yi-fan¹， QI Shan-shan²， DAI Zhi-cong¹， DU Dao-lin¹

（1.School of Environment and Safety Engineering，Jiangsu University，Zhenjiang 212013，China；

2.School of Agricultural Engineering，Jiangsu University，Zhenjiang 212013，China）

Abstract：In the context of global climate change，the frequency of extreme climate in China is more frequent than before，and the extreme high temperature or low temperature climate negatively impacts on the growth and development of crops，and seriously affectes their yield. The change in climate temperature accelerates the migration and succession of invasive weeds which compete with crops for resources and usually gain advantages in farming systems .It ultimately poses a great threat and harm to agricultural production. This paper reviewed the effects of temperature stress on the growth of crops and invasive weeds，and described the possible dilemmas faced by crop systems，and finally looked into future directions for research related to crop-weed systems under the context of climate temperature change.

Key words：crop；invasive weed；extreme climate；temperature stress；crop-weed system

收稿日期：2022-09-09

基金項目：国家自然科学基金（编号：32271587、32071521）；江苏省自然科学基金（编号：BK20211321）；江苏省碳达峰碳中和科技创新专项资金（编号：BK20220030）；江苏大学青年英才计划。

作者简介：梅英皓（1997—），男，江苏南京人，硕士研究生，主要从事农业环境生态学研究。E-mail：myh809772414@163.com。

通信作者：戴志聪，博士，副教授，主要从事环境科学与工程、环境生态学研究。E-mail：daizhicong@163.com。

外来入侵杂草是指由于人为或自然原因，从原始生境进入一个新生境后对该环境中的生物、农林牧渔业生产造成巨大经济损失、对人类健康造成危害，破坏新生境中原来生态平衡的一类植物^［1^］。介于全球气候变化的步伐不断加快，外来杂草入侵的形势已经迫在眉睫，如今外来杂草入侵是全球性的环境问题，尤其对农业生产造成了极大的危害。为了进一步了解有关农作物-杂草系统相关研究的现状，笔者通过WOS数据库检索了近35年以来相关方向的出版物（图1），发现近35年以来胁迫环境下农作物-杂草系统受到的关注度在不断上升，特别是近5年的相关研究成果显著。

温度胁迫被认为是影响生物过程、限制植物生长和生产力的主要环境因素之一^［2^］。研究表明，全球平均气温将会在2050年前上升 1.5 ℃^［3^］。因此，短期内平均温度的升高和极端温度胁迫的出现都可能对农作物生长和发育产生不可挽回的负面影响^［²^］。例如，温度胁迫能够诱导植物在分子、细胞、生理和生化水平上发生显著改变^［⁴^］，并会严重破坏蛋白质、破坏细胞膜、影响水养关系、干扰光合作用、影响植物的生长发育，最终导致产量下降^［²^］。对农田系统而言，杂草入侵（生物胁迫）和温度胁迫（非生物胁迫）的共同作用可能对田间农作物产生的负面影响更加严重，例如杂草竞争和高温胁迫的共同作用对大豆的生产力造成了明显的抑制^［5^］；高温加快了杂草的入侵速度并导致了大豆和玉米产量的损失^［6^］。

当今，入侵杂草在世界各地内都造成了严重的危害，例如严重破坏了当地的物种多样性，对生态环境造成危害；过度入侵伤害了原生境内的本地农作物生长，给农业生产和人们的生活带来巨大麻烦；需要消耗大量人力物力对入侵杂草进行治理，造成了巨大的经济损失^［7^］。因此，揭示温度胁迫下农作物及杂草的响应机制，合理预测并预防入侵杂草对农作物产生的负面影响，提出对农作物管理的可行性计划，有助于实现未来农业的可持续发展并保障日益增长的世界人口的粮食安全^［⁸^］。本文分别阐述了温度胁迫对农作物及入侵杂草生长的影响，并进一步探讨现阶段环境温度胁迫对农作物-入侵杂草系统的影响，最后对未来有关温度胁迫下农作物培养的研究方向进行展望。

1 温度胁迫对农作物生长的影响

非生物胁迫通常是相互关联的，无论是单独的还是联合的，都会引起形态、生理、生化和分子变化，从而对植物的生长和生产力产生不利影响，并最终影响农作物的产量。高温、干旱、低温和盐分是主要的非生物胁迫，它们会在包括农作物在内的植物物种中引起严重的细胞损伤。植物生长和繁殖过程中会自然发生温度波动，然而极端高温或低温变化会破坏正常生长所需的分子间的相互作用，从而损害植物发育和坐果。为了进一步了解温度胁迫对农作物影响的相关研究程度，笔者首先在WOS数据库中“农作物”和“胁迫”的基本搜索选项卡下搜索了所有领域的结果，利用VOSviewer 1.6.18软件对WOS数据库的前10 000个结果进行分析并生成了网络图，添加条件中每个术语出现的最小次数为20次。图2中节点的距离反映了各个热词间的关联性。网络图的结果表明，与胁迫（tolerance）、植物生长（plant growth）以及模型（model）有关的研究占据较大的比重，同时胁迫条件也与植物生长关联性极强。极端气候温度的变化已经对全世界的农业生产产生了重大影响，因为温度胁迫会造成严重的产量损失，给未来的全球粮食安全带来巨大风险^［9^］。据预测，极端气候温度将对植物的生长和发育产生普遍的负面影响，导致作物生产力的灾难性损失，并导致广泛的饥荒。总的来说，温度胁迫给未来的农业生产和全球粮食安全带来了额外的挑战，因此对温度胁迫下农作物生长机制的研究是极具意义的。

1.1 高温胁迫对农作物生长的影响

植物在自然界所面临的主要非生物胁迫形式中，高温胁迫对植物细胞的生理和代谢有不同程度的负面影响。植物对高温的敏感性随植物的发育阶段而变化，高温胁迫在一定程度上影响所有的无性和生殖阶段。在高温下可以观察到植物的各种生理损伤，例如叶片和茎干被灼烧、叶片的脱落和衰老、芽和根的生长被抑制或是果实被损伤，这些都能够导致植物的生产力下降^［10^］。但在许多情况下，植物会通过改变自身结构形态来避免高温胁迫带来的影响，例如下胚轴和叶柄伸长^［¹¹^］。

通常来说，高温胁迫会引起植物器官呼吸和光合作用的变化，从而导致植物生命周期的缩短和生产力的下降^［12^］。早期的高温胁迫会促使植物的叶绿体蛋白复合物发生结构改变和酶活性降低^［¹³^］。此外，高溫胁迫会通过对细胞膜、微管组织并最终对细胞骨架造成伤害，从而改变细胞膜的通透性并改变细胞的分化、伸长和扩张过程^［¹⁴^］。例如，叶绿体基质和类囊体膜系统被认为是受高温损伤的主要部位^［¹⁵^］。同时，高温对叶绿素和光合器官产生的负面影响与有害活性氧（ROS）的产生有关^［16^］，高温胁迫通过增加叶绿素酶活性和减少光合色素的数量来降低植物的光合和呼吸活性^［¹⁷^］。

一般而言，在高温胁迫下的植物组织中，代谢产物的生物合成往往会受到干扰^［18^］。高温通过下调碳水化合物代谢中的特定基因来改变淀粉积累、碳代谢酶和蔗糖合成酶的活性^［¹⁹^］，响应高温胁迫而积累的主要代谢物包括脯氨酸、甘氨酸甜菜碱和可溶性糖^［²⁰^］。许多植物物种也会积累其他渗透物，例如糖醇（多元醇）、三级和四级铵化合物^［21^］。酚类等次级代谢物包括黄酮类化合物、花青素和植物类固醇，也积极参与植物在高温胁迫下的响应，并且通常在与耐热性相关的非生物胁迫反应中发挥作用^［²⁰^］。例如，高温胁迫会导致番茄植株的可溶性酚类物质积累，提高苯丙氨酸解氨酶的活性并降低过氧化物酶和多酚氧化酶的活性，这可能是对高温胁迫的一种响应^［22^］。对植物激素而言，包括脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）和乙烯（ET）在内的几种关键植物激素在高温胁迫下含量会增加；而其他一些激素，例如细胞分裂素（CK）、生长素（AUX）和赤霉素（GA）的含量则会降低，这些变化最终会导致植物过早衰老^［23^］。

对农作物而言，农作物的发育和生理过程广泛受到高温胁迫的负面影响。当高温发生在繁殖等关键发育阶段时，这成为农作物适应环境变化的主要限制之一^［²⁴^］。例如，小麦生殖发育过程中的高温加速了光合作用和叶面积的下降，降低了其芽和籽粒的质量及糖含量，同时也降低了水分利用效率^［²⁵^］。长期以来，人们一直认为有性生殖和开花对高温胁迫极为敏感，这通常会导致农作物产量下降^［²⁶^］。在温室下进行的研究表明，高温在花芽萌生阶段对其影响最大，植物对高温的敏感性可以维持数十天^［²⁷^］。许多豆类和谷类在开花期间对高温胁迫表现得很敏感，并且一些温带甚至热带果树物种的坐果率也严重下降^［²⁸^］。此外，在许多对温度敏感的农作物中可以广泛观察到高温胁迫导致的雄性不育，高温胁迫对花粉发育造成的损害是农作物减产的主要因素之一^［29-30^］。例如，高温胁迫导致了番茄在发育阶段可用碳水化合物的消耗，从而导致其坐果和其他相关参数减少^［³¹^］。在高粱中，高温胁迫也减少了其花粉粒中碳水化合物及柱头组织中三磷酸腺苷（ATP）的积累，从而影响了其最终的产率^［32^］。总的来说，高温胁迫会对农作物的各种生理过程产生负面影响，最终影响农作物的营养和生长发育，从而对坐果和产量产生负面影响。

1.2 低温胁迫对农作物生长的影响

低温胁迫是严重影响植物生长发育、影响作物生产力的主要环境因素之一。植物已经进化出一系列机制，使它们能够在生理和分子水平上适应冷胁迫。过去的20年中，在确定与低温胁迫耐受性有关的关键成分并剖析其调节机制方面取得了很大进展。然而，许多农作物，包括水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）、番茄（Solanum lycopersicum）、大豆（Glycine max）和棉花（Gossypium hirsutum）缺乏适应寒冷温度的能力^［³³^］。低温胁迫往往对农作物的生长和发育产生不利影响，限制了农作物物种的地理分布，并降低了世界范围内的作物产量^［34^］。研究表明，植物已经进化出复杂的机制来抵御寒冷的压力，冷驯化是其中之一，这是植物在先前暴露于非致命低温时获得增加的抗冻性的过程^［^35-36^］。

冷胁迫，包括低温（0～15 ℃）和冷冻（低于 0 ℃），是一种非生物胁迫，对植物的生长和农业生产力产生不利影响^［37-38^］。低温胁迫通常会限制植物的生长发育，并对植物细胞有几个主要影响。首先，低温胁迫会影响植物细胞中的膜硬化，这被认为是触发植物下游冷胁迫反应的主要事件^［³⁹^］。其次，低温胁迫会扰乱蛋白质或蛋白质复合物的稳定性，并降低酶如ROS清除酶的活性，由于二氧化碳的光合作用固定在低温胁迫下十分有限，这些过程都会导致光抑制和光合作用受损，以及相当大的膜损伤^［40-41^］。因此，对低温胁迫引起的光抑制的耐受性似乎也是一种冷适应的机制，并且这种机制与农作物的耐冷性密切相关。例如，菠菜、冬小麦、黑麦和蚕豆等耐寒性农作物能在低温环境中保持较高的二氧化碳同化率，而对低温敏感的黄瓜、烟草和大米的二氧化碳同化率则会显著降低^［⁴²^］。再次，低温胁迫会影响基因表达和蛋白质合成，因为它有利于RNA二级结构的形成^［43^］。冷冻胁迫比寒冷胁迫对植物的危害更大，甚至可能导致植物死亡。在自然条件下，冻害始于细胞外冰核，一旦冰核形成，就会生长并形成冰晶，冰晶会扩散到质外体中，在那里它们会诱导水流出，导致细胞脱水，当冰晶扩散到细胞中时，会发生不可逆转的损害^［³⁴^］。植物已经进化出复杂的机制来限制寒冷引起的损害，例如，冷驯化是一个过程，在该过程中，植物在非致命低温下暴露几天会增强抵抗随后的冰冻胁迫的能力^［^35-36^］。植物会通过合成大量的保护性物质（例如可溶性糖、脯氨酸）和蛋白质（例如LEA、AFP、CSP）来提高它们对冷胁迫的耐受性^［44^］。可溶性糖、脯氨酸和其他低分子量溶质可作为渗透物保护植物免受冷胁迫造成的损害^［⁴⁰^］。最后，低温胁迫会通过影响植物激素的变化从而影响其耐寒性，植物激素中的脱落酸（ABA）、生长素、赤霉素（GA）、水杨酸（SA）和乙烯与寒冷反应呈正相关或负相关^［45^］。通常ABA水平会随着温度的降低而增加^［46^］，但ABA對冷响应转录调节的作用较为有限。低温对一些植物的结构有很大的影响，例如生长素和GA与低温条件下的细胞伸长率有直接相关关系^［47^］。在低温条件下，内源性GA和生长素水平降低，会导致植物的矮化结构，例如小麦品种Rht3的表型矮化^［48^］；内源性游离SA和葡糖基SA在农作物的降温过程中积累^［22^］；SA处理增强了各种农作物的耐寒性，例如水稻、玉米、小麦、马铃薯等^［49-50^］。综上所述，低温胁迫会严重影响农作物的正常生长发育和生产力，因此有关低温胁迫环境下如何帮助农作物完成生长发育的更深层次的研究是不可或缺的。

2 温度胁迫对入侵杂草生长的影响

与农作物相比，入侵杂草具有更强的可塑性，因为它们没有被针对特定的优势性状（如抗病性、生长均匀、高结实率等）进行选择培育。因此，与农作物相比，入侵杂草往往在响应环境压力时能够表现出更强的适应能力。此外，入侵杂草之间的高度遗传多样性使它们能够在气候变化的环境下获得更强的竞争适应性^［51^］，气候变化对入侵杂草的影响主要包括物种丰度、丰富度、地理范围和物候。同样地，为了进一步了解温度胁迫对杂草影响的相关研究程度，笔者首先在WOS数据库中“杂草”和“胁迫”的基本搜索选项卡下搜索了所有领域的结果，再利用VOSviewer （1.6.18）软件对WOS数据库中共2 306个结果进行分析并生成了网络图，添加条件中每个术语出现的最小次数为20次，图中节点的距离反映了各个热词间的关联性。结果如图3表示，与管理（management）、竞争（competition）以及机制（mechanism）有关的研究占据较大的比重，同时竞争也与管理关联性极强，这说明胁迫环境下有关杂草机制的研究是当前的热点和重心。

环境温度是植物生长最重要的环境因子之一，温度的变化会在短期或长期时间尺度内对入侵杂草产生影响。许多研究报道了入侵杂草对环境温度变化的响应，例如，入侵杂草石茅（Sorghum halepense）在寒冷气候下的空间分布由于其根茎不耐受低温而被限制^［52^］。同样地，牵牛花不耐低温，但它们能够在较高的温度环境里发芽和生长^［⁵³^］。此外，Ziska等的研究表明，在温度升高 3 ℃ 的环境下，筒轴茅（Rottboellia cochinchinensis）的生物量和叶面积都在很大程度上得到增长^［54^］。许多入侵杂草的地理范围主要由温度决定，人们早就认识到温度决定了入侵杂草在新环境中的成功定植^［⁵⁵^］，气候变暖将影响入侵杂草的生长、繁殖和分布。例如，温度升高改变了美国境内中西部和中南部地区的纬度区分，从而改变了对入侵杂草的地理限制；热带或亚热带环境中许多入侵性非常强的入侵杂草导致了大量大豆和玉米的损失^［56^］。此外，温度上升可能对C₃和C₄植物的生长特别重要，可能更有利于C₄入侵杂草^［51^］，如鼠尾粟（Sporobolus indicus）。同时，这又可以为一些受限于低温的入侵杂草提供合适的生长条件，而一些热带和亚热带物种的分布则会因此受到限制。一些热带和亚热带C₄物种的分布可能向北转移^［57^］，从而使温带地区的农业受到入侵杂草的影响。此外，Ziska等认为，温度上升将促进入侵杂草的扩张，在温度升高3 ℃的情况下，筒轴茅的生物量和叶面积分别增加88％和68％^［54^］，这将可能帮助其加快入侵进程。相反，极端低温气候的出现可能会对部分入侵杂草的入侵范围造成限制，例如野生黍稷和加拿大蓟皆受到低温影响^［⁵⁷^］。

总体而言，大量的研究表明了入侵杂草在气候变暖的环境下有进一步扩张其入侵范围的可能性，但有关低温胁迫对入侵杂草的限制和影响仍需要大量的研究投入，这将为预测全球气温变化对入侵杂草的影响（特别是杂草往两极入侵）提供可靠的依据和对策。

3 温度胁迫对农作物-入侵杂草系统的影响

气候变化对农作物与入侵杂草竞争结果的影响很难仅通过单一模型来预测和判断，因为在农田系统中的各种气候条件会同时发生交互作用，最终将影响农作物和杂草竞争的结果^［6^］。气候温度的上升往往伴随着二氧化碳浓度的上升和干旱

频率的增多^［58^］，因此，仅单一地探讨温度胁迫对农作物和入侵杂草体系的影响是不够充足的，需要将多种气候变化因素的相互作用综合考虑在内，这样才能合理地预估温度胁迫对农作物和入侵杂草竞争体系的影响。相似地，为了进一步了解温度胁迫对农作物-杂草体系影响的相关研究程度，笔者首先在WOS数据库中以“农作物”“杂草”和“胁迫”的基本搜索选项卡下搜索了所有领域的结果，再利用VOSviewer （1.6.18）软件对WOS数据库中共941个结果进行分析并生成了网络图，添加条件中每个术语出现的最小次数为20次。如图4所示，与温度（temperature）、管理（management）以及除草剂（herbicide）有关的研究占据较大的比重，同时温度条件也与诸多术语有紧密的相关性。

有研究表明，相对较小的气温变化也会强烈刺激热带杂草的生长^［59^］，但对于热带农作物而言，二氧化碳上升对这些杂草的潜在协同效应尚未明确。据报道，增高的温度和二氧化碳皆对草原生态系统中的植物生长速度产生负面影响^［⁶⁰^］。温度和二氧化碳水平升高将改变杂草与农作物的竞争作用，因而对入侵杂草的控制也会受到这些环境变化的影响^［⁶¹^］。对入侵杂草而言，温度胁迫会降低其蒸腾作用并导致其叶片表型特征的变化，或因二氧化碳升高而导致其根茎比的增大，这会影响杂草对除草剂的吸收，最终导致除草剂效率的降低^［62^］。对农作物而言，温度胁迫会导致其叶片发育、开花、收获和结果的物候发生改变^［⁶³^］。此外，温度胁迫会导致更高的呼吸速率、更短的种子形成期和更少的生物量产量，从而降低了农作物产量^［⁶⁴^］。尤其是玉米、大豆、小麦和棉花等温度敏感作物的产量^［⁶⁵^］及杏仁等核果、葡萄等浆果、柑橘类等特殊作物的产量将随着区域和局部尺度的温度升高而降低^［⁶⁶^］。

有关高温胁迫和长期干旱对杂草入侵的影响预期表明，较长的干旱期与偶尔潮湿的气候相交织将加剧杂草的入侵扩张。因为高温胁迫和干旱都会对本地定植的农作物产生负面影响，削弱本地农作物的生存能力，从而留出更多的生态空间给予杂草入侵的可能^［67^］。总体来说，有关农作物和入侵杂草在温度胁迫下的交互是复杂而重要的，这能够为人们在未来农作物生产及入侵杂草防治上提供一定的思路和方法。

4 展望

在过去的几年里，保障粮食安全和准备应对极端气候变化的必要性变得越来越重要。许多研究表明，温度的上升会加快入侵杂草进一步向北部低温地区的扩张进程^［68-70^］，并且入侵杂草较强的可塑性往往能够帮助自身更快地适应温度的改变^［⁷¹^］。因此，适应性更强的入侵杂草严重影响了本地农作物的生长和生存，给人类经济和生态环境都造成了伤害。目前，在全球气候变暖的背景下，大量的研究着重于环境胁迫对农作物类植物所产生的影响和危害。实际上，随着全球气候变化的加剧，全球范围内入侵杂草的扩张也很大程度上影响了农作物的生长和生存空间。预计未来的气候变化会以多种方式影响农业生产，气候变化可能会影響农作物和入侵植物的生长，有时使农作物受益，有时使入侵杂草受益。由于极端高温或低温的出现频率增高，许多地区的农作物产量将下降，而尽管技术进步，但入侵杂草的恶性竞争将进一步加剧农作物产量的下降。因此，未来需要一种方法，不仅能够帮助农作物来抵消温度胁迫的负面影响，而且还需要提高农作物对抗入侵杂草的竞争力。根据气候条件对农作物品种进行定向培育和筛选则是一种合理的方案^［72^］，诸如培育能够耐受高温/低温、干旱或养分短缺等气候变化的品种可以大大减少肥料和灌溉的投入；选择成熟期较长的品种有利于应对极端温度和干旱期的延长；此外，将对入侵杂草有抑制能力的品种加入农田系统也可以减少除草剂的投入^［73-74^］。合理调整农作物密度和均匀度对杂草生物量有显著而持久的抑制作用，这对农作物的生物量和产量也产生了积极的作用^［⁷⁵^］。

选择合适的品种和种植方式将有利于环境和农业的可持续发展，因此必须扩大研究力度，研究各种非生物胁迫和种植系统下的入侵杂草如何影响农作物的品种性能和随后的产量结果。这些信息可以纳入育种计划，以提高农作物品种在非生物（气候变化）和生物（入侵杂草竞争）胁迫下的性能，而不会影响最终产量。

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