昆虫传粉对主要授粉作物油菜的传粉服务价值评估*
——以南充市为例

胡 丹

（西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637002）

0 引言

由于植物的固着生长，在其有性生殖过程中大多需要依赖生物或非生物媒介辅助其授粉[1]。昆虫是自然和农业环境中最重要的传粉媒介，通过提供有效的授粉有助于提高作物产量和营养价值，传粉昆虫在自然和农业生态系统的平衡和操作中发挥着至关重要的作用[2-5]，它们为全世界80%~85%的被子植物传粉[1]。

目前，传粉昆虫已广泛应用于农业，包括作物、蔬菜、水果和园林花卉[6-9]。种类繁多的昆虫可以为植物提供更加高效的授粉服务，传粉昆虫包括鳞翅目、膜翅目、双翅目和鞘翅目等。农业对传粉者的依赖存在很强的区域模式，在大规模种植油菜等经济作物的国家，对传粉者的依赖程度较高。作物授粉是影响农业的主要生态系统服务之一，故昆虫作为一类生物授粉媒介，在作物生产、粮食安全以及生态系统稳定性和生物多样性方面起着非常重要的作用[4,10]。就粮食生产而言，昆虫传粉能够直接影响全球约75%重要作物类型的产量及质量，包括大多数的水果、种子和坚果以及咖啡、可可和油菜等高价值商品的作物[1]。在农业生产中，在许多授粉作物（例如油菜、苹果、樱桃、梨和柑橘类水果等）的花期增设人工驯养的西方蜜蜂（Apis mellifera）或东方蜜蜂（Apis cerana）的蜂箱来确保作物充分授粉。然而，现有研究表明，野生传粉昆虫（人工蜂种之外的昆虫）对作物产量的贡献可能等于甚至超过蜜蜂[11]。因此，研究人员对开发保护农业生态系统中昆虫传粉媒介的农业实践的兴趣日益浓厚，以期为农业生产提供更充足的授粉服务[12]。此外，作物授粉中蜂巢的租赁成本也是农业生产中不容忽视的问题。在现代化农业生产与传粉昆虫二者关系越发紧密的现在，对传粉昆虫资源进行保护与有效利用，将会对维护野生植物群落稳定和稳定农业生产有很大的帮助。

鉴于四川省南充市现代化农业转型过程中仍缺少对传粉昆虫的系统认识和运用，因此亟需在南充市内开展传粉生物学方面的研究，弥补相关认知和资料的空缺。油菜（Brassica rapa var. oleifera）在南充市属于一类非常重要的经济作物，油菜属于两性花，其有性生殖过程需要依赖传粉媒介。因此，评估传粉昆虫为油菜授粉的传粉服务价值，有利于直观体现出传粉昆虫在农业生态系统和农业经济方面的重要作用和价值。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

南充市（30°35′~31°51′N，105°27′~106°58′E），总面积约12 477.2 km2，位于四川盆地东北、嘉陵江中游。南充市属中亚热带湿润季风气候区，四季分明，雨热同季；光热水主要分布于农作物生长区；年平均气温17 ℃；年日照时间1 355.1 h；年降雨量1 022.3 mm；全市地貌由高丘逐渐变为低丘或低丘平坝，适合各种经济林木和果树的栽培生长。种植园区多实行“企业+合作社+农户”模式和作物轮作方式，能够为传粉者提供丰富的食物资源。

1.2 方法

1.2.1 传粉昆虫种类调查

为尽可能地收集南充市为油菜传粉的传粉昆虫种类，本研究根据南充市的油菜种植情况、园区植被分布情况及山脉延展区等概貌，以3 个市辖区为主要调查区，以其他5 个县和1 个县级市为次要调查区，尽可能对为油菜传粉的传粉昆虫进行较为全面的种类采集和调查，传粉昆虫采集区域如图1 所示。

图1 传粉昆虫采集区域

本研究于2021 年3 月至2022 年10 月进行，选择晴朗温暖无风的天气，在9：00—17：00使用随机网捕法和定点观察法对15 个油菜种植园区内传粉昆虫进行观察记录。当昆虫接触花药或柱头时才被认定为传粉昆虫[13]。现场记录观察到的昆虫种类，对不确定的昆虫先用相机拍照或录像并且进行少量网捕和编号，随后带回实验室鉴定。为便于后续标本鉴定环节，针对不同类别的昆虫采取不同的处理及制作方式。蝶类昆虫放入三角纸袋包装带回实验室，在样本尚未干燥的情况下及时展翅，如果标本已经干燥则将已经干燥的标本放入还软缸中还软，再对其进行展翅，最后将标本放入标本盒干燥保存。蜂类和食蚜蝇等昆虫则放入装有蘸取过乙酸乙酯的棉团的离心管中，编号记录带回实验室鉴定后再用昆虫针针插后放进标本盒干燥保存。昆虫的鉴定主要参考《中国蝴蝶图鉴》《中国经济昆虫志》《中国昆虫生态大图鉴》等书籍。

1.2.2 油菜传粉依存度测定及昆虫传粉服务价值评估

2022 年2—4 月，为降低不同区域中传粉昆虫种类的影响，选择在南充市顺庆区西华师范大学附近多年种植油菜的种植田内，随机选取即将开花的、生长状态基本一致的油菜种植区域，分套袋处理组（Treatment, T）与自然对照组（Control Check, CK）；自然对照组不做任何处理，做好记录并定时观察，直到作物果实成熟。处理组通过设置隔离网（用40 目纱网制作），用于阻止传粉昆虫传粉。以1 m×1 m 为单位，设5 个对照试验和5 个隔离试验，进行有授粉昆虫（CK）与无授粉昆虫（T）授粉的对比。分别测量两组的有效角果数并进行比较，用非参数-中位数检验方法比较处理组与对照组的中位值，判定其差异显著性（P＜0.05）[14]。

从南充市统计年鉴（https://www.nanchong.gov.cn/zwgk/sjfb/tjnj/）和相关资料获取南充市2020 年油菜的产量、播种面积和农业生产总值等，计算2020年传粉昆虫为南充市油菜传粉的传粉服务价值及其对农业生产的经济贡献程度。

1.3 数据分析

1.3.1 油菜对传粉昆虫的传粉依存度测定

植物对授粉昆虫的依赖程度一般用作物的增产效果来定量评价，传粉依存度计算公式[15]：

其中，D为农作物油菜对昆虫的传粉依存度；Yield open为自然对照组油菜的有效角果数；Yield close为套袋处理组油菜的有效角果数。根据作物对昆虫授粉的依赖程度分为以下5个等级。

A 级：D=0 时，作物对昆虫传粉的依赖程度为不依赖。

B 级：0＜D＜10%时，作物对昆虫传粉的依赖程度为低度依赖。

C 级：10%≤D＜40%时，作物对昆虫传粉的依赖程度为中度依赖。

D 级：40%≤D＜90%时，作物对昆虫传粉的依赖程度为高度依赖。

E 级：90%≤D≤100%时，作物对昆虫传粉的依赖程度为极度依赖。

1.3.2 传粉昆虫对油菜的传粉服务价值评估

1）计算传粉昆虫对油菜的传粉服务价值[4,15-16]，Q为2020 年南充市油菜的总产值，传粉服务价值（PEV）计算公式为：

2）基于2020 年南充市农业总产值，计算昆虫传粉为农业生产带来的经济贡献率（RV），即南充市传粉昆虫为油菜授粉产生的总经济价值（PEV）与南充市农业总产值（TEV）的比值。昆虫传粉服务对当地农业经济贡献率（RV）的计算公式为：

以SPSS Statistics 19 作为数据统计分析工具，用Origin 2018软件进行制图，应用Excel 2021软件相关函数完成求和计算。

2 结果与分析

2.1 南充市油菜种植区域内的传粉昆虫种类

调查油菜的访花昆虫来自鳞翅目、膜翅目、双翅目种类，如表1 所示。其中，鳞翅目主要是蝶类，共计13 种，隶属于4 科10 属，蝴蝶类群中物种数最多的是粉蝶科（Pieridae）（5 种），其次是凤蝶科（Papilionidae）与蛱蝶科（Nymphalidae），各有3 种；膜翅目昆虫主要是蜜蜂科（Apidae），共2 种且均属人工蜂种，分别为西方蜜蜂（Apis mellifera）和东方蜜蜂（Apis cerana）；双翅目主要访花昆虫为食蚜蝇科（Syrphidae）的灰带管蚜蝇（Eristalis cerealis）。虽然在种植区观察采集到16 种昆虫，但本次研究仅在膜翅目蜜蜂科中观察到昆虫有花粉携带行为，传粉昆虫仅占访花昆虫的12.5%，对油菜授粉的传粉昆虫物种资源相对稀缺。结果表明，在南充市油菜种植园的授粉环节，在对其授粉的传粉昆虫物种资源比较稀缺的状况下，种植区对其他野生传粉昆虫类群的传粉依赖性不高，目前种植区仍然需要依赖人工蜂种辅助授粉。因此，为实现南充市油菜种植园区增产，当地应该在作物的花期提供更多的传粉媒介，根据传粉昆虫对花粉和花蜜的喜好，油菜种植区可以在油菜花期采取增加人工放蜂等措施，以减少野生传粉昆虫对油菜授粉不足的影响。

表1 南充市油菜的访花、携粉昆虫

2.2 油菜对传粉昆虫的传粉依存度

对油菜设置隔离网隔断昆虫为其传粉后，实验结果和中位数检验结果均表明，油菜的结籽受到昆虫传粉的影响（P＜0.01），如图2 所示。套袋处理组的平均结籽率为78.15%，而自然对照组的平均结籽率为98.40%。依据公式，计算出油菜对昆虫传粉的传粉依存度范围在0.28~0.39 之间，油菜对昆虫传粉的传粉依存度的均值为0.34，属于C 级，即油菜对传粉昆虫的传粉中度依赖，也表明油菜是典型的异花授粉作物，其有性生殖过程对传粉昆虫的传粉有较高的依赖性。因此，在南充市油菜种植区内，应该注重保护传粉昆虫物种资源，对传粉昆虫之一传粉媒介的保护在农业环境干预措施中通常侧重于丰富种植区的花卉资源[17]。例如，播种富含花蜜和花粉的野生花卉于田间边缘，或是将豆类等开花物种纳入轮作。目前，一些研究结果也显示，在作物种植区范围内播种花卉会为传粉昆虫提供更加丰富的食物资源与良好的栖息环境[18-19]，主要是膜翅目和双翅目昆虫。

图2 传粉昆虫采集区域油菜对照组（CK）与套袋处理组（T）有效角果数的结果对比

2.3 昆虫的传粉服务价值及其对南充市农业产值的贡献

根据目前南充市统计局发布的最新统计年鉴，2020 年南充市油菜籽产量为337 811 t，单位产品价格6 元/kg，则2020 年南充市油菜的总产值（Q）为202 686.6 万元；2020 年南充市农业总产值（TEV）为3 937 171 万元；依据油菜对传粉昆虫的传粉依存度（0.28~0.39）和昆虫的传粉服务价值公式计算得到，南充市传粉昆虫对油菜的传粉服务价值（PEV）为56 752.248 0 万元~79 047.774 0 万元，昆虫传粉对该市的农业经济贡献率（RV）为1.44%~2.01%。上述结果表明，传粉昆虫为油菜授粉对南充市的农业经济有比较重要的贡献，传粉昆虫是油菜生产过程中一类重要参与者，应该得到相应的重视与关注。在南充市油菜种植区后续的生产环节中，仍需持续关注传粉昆虫的物种资源变化情况及其对作物的授粉状况。

3 结论与讨论

3.1 结论

1）本研究采用网捕法和观察法对南充市油菜种植园区内的传粉昆虫资源进行调查，共发现昆虫16种，隶属于3 目6 科12 属，其中蜜蜂科的人工蜂种为油菜的主要昆虫传粉媒介。昆虫物种多样性受自身的生物学特性、寄主植物、非生物因素和人类活动等多重因素影响[15,20-22]，以蜜蜂类为代表的传粉昆虫在全球生物多样性的组成中起到重要的作用，对维持生态系统平衡具有重要的作用和意义，在农业生态系统中发挥重要作用的同时也为社会带来直接和间接的利益[16]。

2）通过套袋试验，测定油菜对传粉昆虫的传粉依存度为0.28~0.39，对传粉昆虫的传粉中度依赖，表明南充市油菜的有性生殖过程对昆虫传粉有较高的依赖性。通过昆虫的携粉情况，可以推断出在南充市油菜的有性生殖过程中，蜂类是一类主要的昆虫传粉媒介，油菜对人工蜂种的传粉具有较高的依赖性。虽然人工蜂种是昆虫中的主要传粉者，但是种植区在重视人工蜂种传粉的同时，也应该重视其他传粉昆虫，这对维护当地的生态系统平衡和生物多样性也大有裨益。

3）经过计算，2020 年南充市传粉昆虫对油菜的传粉服务价值为56 752.248 0 万元~79 047.774 0 万元，占南充市农业总产值的1.44%~2.01%，表明传粉昆虫在南充市油菜种植区的授粉系统中占据非常重要的地位，在南充市现代化农业发展过程中，应对传粉昆虫这一类优质的传粉媒介多加保护和利用。

3.2 讨论及建议

南充市积极响应国家坚持农业农村优先发展的号召，大力发展第一产业，随着农作物和观赏花卉种植面积的增加，对传粉媒介的需求也在日益增长，本次传粉依存度测定实验结果证明，昆虫传粉在授粉作物的有性生殖过程中是一类重要的参与者。为了促进南充市主要授粉作物与园林花卉的增产，在保护和利用传粉昆虫方面提出以下建议：

1）科学使用农药。农药为现代农作物防治病虫害的一种重要手段，合适的使用剂量能够在保证作物健康生长的同时还能提高作物的产量和质量，但不合理地使用农药则会对现代植物保护体系产生一定的冲击[23]。农药使用不当会对传粉昆虫产生毒害作用，如大多数新烟碱类杀虫剂（吡虫啉等）对意大利蜜蜂高毒[24]；除草剂中使用量最大的草甘膦等对蜜蜂在内的动物也存在不良影响[25]。

2）注重养蜂业，增加人工养蜂。蜜蜂传粉能够显著提高作物产量、改善果实品质，是一项不占耕地、不增投资的重要农业增产措施[26]。鉴于授粉蜂类具有较高的授粉能力和对人工繁殖的适应能力，它们是农业系统中非常重要的一类主要传粉昆虫类群。蜜蜂授粉已被认为是保证粮食生产安全的一项不可或缺的措施。人工养蜂能弥补野生蜜蜂不足的问题，是授粉系统的一个重要补充[23,27]。南充市作物种植区和花卉种植基地内可以增加放蜂等措施，增加蜂群数量，提升现代农业蜜蜂传粉服务能力。

3）适当引入功能植物，开展生态调控。功能植物作为生态调控的一项重要手段，可以为传粉昆虫提供适宜的生存条件，但不会为害虫提供合适的服务，并且部分功能植物会为农作物和园林花卉害虫的天敌提供合适的栖息场所，是一种有效的生物防治手段[28]。功能植物在提供丰富的“食物报酬”吸引更多种类传粉昆虫的同时也能达到高质量授粉的目的，这对于维持南充市农业种植区域内植物多样性和作物授粉系统稳定性同样重要。

综上，本次研究的成果有利于丰富南充市农作物授粉的昆虫媒介资源，促进传粉昆虫多样性保护相关的农林政策的出台，为后续南充市现代化农业授粉系统的完善提供科学的依据。