北京园林树木物候的年代际变化
——多物候阶段的树种响应

邢小艺 董 丽 范舒欣 张梦园 郝培尧 李 坤,3

（1.华中农业大学园艺林学学院，武汉 430070；2.北京林业大学园林学院，北京 100083；3.浙江农林大学风景园林与建筑学院，杭州 311300）

近30年来加剧的气候变化已经显著改变了北温带森林的树木物候，并对城市植被生态与景观产生长远影响。尽管此前已有研究揭示北京地带性植被生长季与花叶物候的整体变化趋势和气候响应特征，物候响应的种间差异及各物候阶段的响应敏感性仍有待进一步探究。聚焦1980s-2010s北京植物园45种园林树木物候的年代际变化，旨在揭示不同树种、各物候阶段的物候响应特征和响应敏感性差异。结果表明，与30年前相比，各树种始花期、盛花期和末花期分别平均提前10.2日、7.5日、2.4日（p＜0.05），开花持续期延长，每日同步开花树种增多；各树种展叶始期平均提前7.8日（p＜0.05），秋色盛期及落叶末期分别平均延后7日、7.8日（p＜0.05），导致生长季及叶幕期显著延长（p＜0.05）。以物候变化量绝对值衡量特定物候阶段的响应敏感性，发现与其他物候阶段相比，始花期的响应敏感性最为突出且种间一致性较强，而叶衰老物候在响应方向及程度上的种间差异最为显著，开花、展叶物候的响应差异导致8个树种的花叶时序发生颠倒。以始花期、末花期、展叶始期及落叶末期的响应敏感性标准化值均值衡量各树种的综合物候敏感性并作树种聚类分析，发现玉兰、紫丁香、华北珍珠梅、元宝枫、黄刺玫等树种呈高物候敏感性，文冠果、毛泡桐、桑、碧桃、楸等树种呈低物候敏感性，且大部分树种各物候阶段的敏感性特征并不均衡，需予以持续关注和进一步探究。面对持续变暖、极端性增强的气候变化趋势，研究结果可从树种层面为提高北京城市植被景观与生态的气候适应性提供一定参考。

树木物候；年代际变化；种间差异；物候阶段；响应敏感性

数10年来，全球植被的生长发育节律受到以变暖为典型特征的气候变化的突出影响[1-2]，大量研究揭示了气候变化影响下北温带森林树木物候的显著变化，如展叶物候提前[3-7]，开花物候提前[8-12]，秋季叶衰老物候延后[13-17]，生长季延长[18-21]等。这些研究亦表明物候对气候变化的响应特征呈突出的地域性和种间差异，且不同物候阶段的气候响应机制不同。

北京地区的树木物候观测历史悠久。我国现代物候学奠基人竺可桢先生于1950 - 1962年首次对北海公园的物候期进行了长期观测记录，1963年中国物候观测网北京观测站定于颐和园，中科院地理研究所开始对其中10余种植物、动物及气象物候进行持续监测[22]。此外，首都师范大学杨国栋团队于1980年构建了北京物候观测网，于1980 - 1987年间对北京植物园等16处观测站内近百种树木物候进行了系统观测，物候数据汇集于《北京地区的物候日历及其应用》[23]，这为探究北京园林树木物候的动态变化提供了详实的历史物候数据。基于上述数据库，陈效逑等[24]探究了1950-1995年间北京5种乡土树种的开花物候变化，发现冬春季变暖导致春季花期显著提前、1985年以来趋势尤为突出。仲舒颖等[25]分析了1981 - 2010年北京物候季节的变迁，发现春夏季物候整体提前，秋季物候整体延后。Tao等[21]同样阐明了1963 - 2009年间北京展叶季和开花季提前、秋色季延后的变化规律。尽管上述研究揭示了气候变暖影响下北京物候变化的整体趋势，但树种层面的物候研究仍较为欠缺，不同树种及各物候阶段对气候变化的特定响应特征与响应敏感性差异尚不明晰，且物候变化的年周期整体特征有待进一步探究。考虑到物候对气候变化的响应是衡量地带性植被与生态系统气候适应性的核心要素[26]，从树种层面开展更进一步的城市物候研究对于提高城市植被气候韧性是十分有必要的。

本研究探究了1980s-2010s北京植物园45种常见落叶树种周年物候的年代际变化，旨在揭示不同树种、各物候阶段的物候响应特征和响应敏感性差异。

1 研究地与研究方法

1.1 研究地

北京市位于华北平原东北缘，地带性植被主要由温带落叶阔叶林构成，受四季分明的暖温带大陆性季风气候影响，呈现由发芽、开花、展叶、秋色、落叶等物候阶段构成的年周期季节性生长发育节律。研究地北京植物园（39°59′34.04″N，116°12′33.62″E）位于北京西北郊，建成于1956年，园内收集展示万余种植物（包括变种及品种），且植物生长状况和养护条件良好。

1.2 研究对象

研究对象为1980s以来在北京园林绿化中广泛应用的乡土树种或归化种[23,27-28]，据此选择45种落叶木本植物，包括乔木32种、灌木12种及藤本1种（表1）。每一树种选择3 ～5株光照条件及生长发育状况良好的成龄植株作为物候观测样株。

表1 物候观测树种Tab.1 Species for phenological observation

1.3 数据采集与处理

1.3.1 物候数据采集

2010s的物候数据来自2016 - 2019年研究团队进行的实地物候观测。北京春季、秋季、初夏及初冬气温变化急剧、物候现象发生频繁，以每1～2日为观测周期；夏季及冬季气温趋于平稳、物候发生频率降低，以每5日为观测周期。考虑到日间高温对生长季物候的驱动作用及夜间低温对叶衰老物候的诱导作用，春夏季物候观测于午后14时进行、秋冬季物候观测于早晨8时进行。以《中国物候观测方法》[29]为标准，观测记录以下6个物候阶段：始花期（FFD）、盛花期（PFD）、末花期（EFD）、展叶始期（FLU）、秋色盛期（PLC）、落叶末期（ELF），并计算以下物候持续期：开花持续期（FLD，始花期至末花期）、生长季（GSL，展叶始期至秋色盛期）、叶幕期（CAD，展叶始期至落叶末期）。将物候期的日期数据转化为自然年日序（DOY），即自然年1月1日起的第n日，如1月31日为D31。

1980s的历史物候数据来自北京物候观测网1984-1987年的物候记录，收录于《北京地区的物候日历及其应用》[23]，观测树种及物候阶段与2010s一致，但存在6个树种的盛花期数据缺失和10个树种的秋色盛期数据缺失（表1）。

1.3.2 近地面气温数据采集

研究地1980s - 2010s的近地面气温数据来自国家气象科学数据中心《中国地面气候资料日值数据集（V3.0）》北京观测站（54511，39°48’N116°28’E，31.5 m）1980 - 2020年的每日气温数据，包括日均温、日最高温、日最低温，据此计算年均温、春季均温（2-4月）、夏季均温（5-8月）、秋季均温（9-11月）及冬季均温（12-翌年1月），以分析气温年代际变化。

1.3.3 物候敏感性分析

以1980s - 2010s物候变化量绝对值（APV）衡量某物候阶段的响应敏感性。选择APV值无显著共线性的4个物候阶段，即始花期、末花期、展叶始期、落叶末期进行树种的综合物候敏感性评价与聚类。考虑到各物候阶段的APV值呈不同数量级，将某一物候阶段各树种的APV值进行Z-score 标准化处理，取4个物候阶段APV值Z-score标准化值的均值为各树种的综合物候敏感性值。据此将45个树种划分为高物候敏感性（高于Q3，≥75%）、低物候敏感性（低于Q1，≤25%）、中高物候敏感性（Q2-Q3，50%～75%）、中低物候敏感性（Q1-Q2，25%～50%）。数据分析在SPSS 22.0中完成。

2 研究结果

1980 - 2020年，北京地区的年均温、春季均温、夏季均温、秋季均温和冬季均温均呈显著增加趋势（图1），年均变化率分别为0.041℃、0.053℃、0.046℃、0.033℃、0.027℃，表明1980s-2010s北京气候呈明显变暖趋势，以春季升温最为突出。

图1 1980 - 2010年北京年均温的变化趋势Fig.1 The change of annual air temperature in Beijing during 1980-2010

2.1 各物候阶段的物候期年代际变化

2.1.1 开花物候的年代际变化

2010s与1980s相比，45个观测树种的整体开花物候显著提前（p＜0.05），开花持续期显著延长（p＜0.05）。各树种始花期呈4 ～20日的不同程度提前，平均提前10.2±3.4日；盛花期变化量与始花期变化量呈显著正相关（p＜0.05），平均提前7.5±4.5日，除毛泡桐花期稍延后，其余树种的盛花期呈0 ～18日提前。各树种末花期平均提前2.4±8.8日，其中36个（80%）树种的末花期呈1～13.5日提前，华北珍珠梅的末花期呈45日的极端延后，其余树种呈0.3 ～12日的末花期延后。由于始花期提前程度显著大于末花期，观测树种的开花持续期平均延长了7.8±9.6日，其中40个（88.9%）树种的开花持续期延长0 ～26日及54.5日（华北珍珠梅），其余树种的开花持续期呈1～3.3日的略微缩短。开花物候数据详见表2。

表2 各树种开花物候的年代际变化Tab.2 The interdecadal variation of flower phenophases

受开花物候变化影响，1980s - 2010s北京全年的每日开花树种频数显著增加（p＜0.01）。如图2所示，1980s的春季开花峰期从D81至D137共持续57日，D119有14个树种同步开花；2010s的春季开花峰期从D69至D129共持续61日，D108-D109有17个树种同步开花。与1980s相比，2010s开花峰期的起始期和结束期均显著提前，峰宽即开花峰期持续期延长，峰度即每日开花树种数最大值增加，峰期内每日开花树种数平均增加2.9种，表明近30年来北京的春花观赏季整体提前、延长，花期同步性增强。此外，夏秋季花期也明显延长，每日开花树种整体增多，表明气候变暖影响下北京夏秋季开花景观的丰富性亦增强。

图2 1980s及2010s 每日开花树种频数Fig.2 The frequency of daily blooming species in 1980s and 2010s

2.1.2 叶物候的年代际变化

2010s与1980s相比，45个观测树种的展叶物候整体上显著提前（p＜0.05），叶衰老物候显著延后（p＜0.05），叶幕期及生长季显著延长（p＜0.05）。各树种展叶始期平均提前7.8±3.7日，除桑延后1.5日，其余树种的展叶始期呈0.3 ～13.5日提前。对于叶衰老物候，秋色盛期平均延后7±6.1日，其中32个（91.4%）树种的秋色盛期延后0 ～18日及28.5日（黄金树），其余树种的秋色盛期呈1.5 ～2.5日的略微提前。各树种落叶末期的年代际变化量与秋色盛期呈显著正相关，平均延后7.8±6.7日，其中41个（91.1%）树种的落叶末期延后0 ～25日，其余树种的落叶末期呈3 ～4日的略微提前。受展叶物候整体提前和叶衰老物候整体延后的影响，各树种的叶幕期和生长季分别延长1.5 ～33.8日（平均15.6±7.3日）、4.1～37.5日（平均14.8±6.8日），导致植被整体叶幕期由254.0日延长至270.5日、整体生长季由231.0日延长至242.9日。叶物候数据详见表3。

2.2 各物候阶段的响应敏感性差异

以物候期变化量绝对值（APV）衡量某物候阶段对年代际气候变化的响应敏感性，始花期的APV值显著高于其他物候阶段，末花期的APV值显著低于其他物候阶段（p＜0.05），而盛花期、展叶始期、秋色盛期及落叶末期的APV值为中间水平且彼此间无显著差异（图3）。这表明始花期对年代际气候变化响应最为敏感，展叶物候与叶衰老物候的气候响应呈相反方向而敏感性相似。

始花期及展叶始期的响应敏感性差异导致树木展叶—开花的时间间隔甚至花叶时序（flower-leaf sequence）发生变化。根据1980s物候数据，45个树种中14个为先花后叶树种、31个为先叶后花或花叶同放树种。2010s上述先花后叶树种中5个树种的始花期—展叶始期间隔缩短，其中2个树种转变为先叶后花；先叶后花树种中19个树种的始花期—展叶始期间隔缩短，其中6个树种转变为先花后叶。

此外，各物候阶段APV值的种间差异也有所不同。在去除极端值的情况下，秋色盛期及落叶末期APV值的种间标准差（SD）分别为5.95、4.38，明显高于始花期（3.40）、末花期（3.18）及展叶始期（3.59），表明叶衰老物候响应敏感性的种间差异比开花及展叶物候更为突出。同时，1980s与2010s物候数据的线性相关性分析表明，始花期、盛花期及末花期的相关系数（0.993、0.990、0.990）明显高于展叶始期、秋色盛期及落叶末期（0.906、0.826、0.828），表明开花物候对气候变化响应特征的种间一致性更强。

2.3 树种物候敏感性评价与聚类

以始花期、末花期、展叶始期、落叶末期APV值Z-score标准化值的均值衡量各树种的整体物候敏感性，将45个树种划分为高物候敏感性树种、中高物候敏感性树种、中低物候敏感性树种、低物候敏感性树种。高物候敏感性树种包括玉兰、紫丁香、华北珍珠梅、元宝枫、黄刺玫、木槿、胡桃、迎春、紫叶李、旱柳、贴梗海棠等，低物候敏感性树种包括文冠果、毛泡桐、桑、碧桃、楸、毛白杨、刺槐、北京丁香、榆树、加杨、栾等。根据4个物候阶段的物候敏感性特征将各树种进行组间联接聚类，划分为3类14个群组（图4，图5）。

图4 基于物候敏感性的树种聚类Fig.4 The Hieratical clustering of phenological sensitivity for different species

图5 各群组树种物候敏感性特征Fig.5 Characteristics of phenological sensitivity for the species in different clusters

（1）类1：高/中高敏感性树种。包括群组2，展叶始期呈高敏性；群组3，末花期呈中低敏性、落叶末期呈高敏性；群组10，末花期呈高敏性、落叶末期呈中低敏性；群组11，始花期呈高敏性、落叶末期呈低敏性；群组12，始花期呈低敏性、落叶末期呈高敏性；群组13，末花期呈高敏性、展叶始期呈低敏性；群组14，末花期呈极高敏性、展叶始期呈低敏性。

（2）类2：中敏感性树种。包括群组1，始花期及展叶始期呈中高至高敏性、落叶末期呈低敏性；群组4，展叶始期及落叶末期呈高敏性、末花期呈低敏性；群组5，末花期及展叶始期呈中高至高敏性、始花期呈低敏性；群组9，末花期呈较高敏性、展叶始期及落叶末期呈中低至低敏性。

（3）类3：低/中低敏感性树种。包括群组6，始花期、末花期及展叶始期呈中低至低敏性；群组7，末花期呈中敏性、展叶始期呈低敏性；群组8，末花期及展叶始期呈低敏性。

群组2、3（高/中高敏感性）及群组6、7、8（低/中低敏感性）树种在不同物候阶段的响应敏感性较为均衡，而大部分树种不同物候阶段的响应并不均衡，一般表现为1～2个物候阶段的敏感性较为突出，其中华北珍珠梅的不均衡性最为极端。

3 讨论

3.1 不同物候阶段的响应敏感性差异及其影响

本研究表明落叶树种的不同物候阶段对近30年气候变化的物候响应呈现明显差异。始花期与末花期的年代际变化量分别显著高于、显著低于其他物候阶段，表明始花期对气候变化响应最为敏感，而末花期对气候变化响应最不敏感。始花期处于树木开花进程的起始阶段，已有前人研究表明其对气候变化尤其气温升高与波动的响应较开花中后期更为敏感[9-10,30]。末花期呈低敏感性主要由于影响花凋落过程的环境因素较为复杂，尽管近30年来气候变暖是末花期整体提前的主要驱动因素，大风、降雨、气温波动等多变的天气条件极大增加了末花期的不稳定性[31]。本研究发现，始花期比末花期更突出的提前趋势导致开花持续期显著延长，与Ziello等[10]、Li等[32]、Weryszko-Chmielewska等[33]结论一致；但也有研究得出气候变化导致开花持续期缩短[34-35]或无明显变化[36]，这一分歧与始花期、末花期气候响应特征的种间差异有关[37]。此外，树种层面的开花物候变化导致北京整体开花季延长、种间同步性增强，表明近30年气候变暖对丰富城市开花景观有一定积极作用，与Zhang等[36]、Ziello等[10]发现一致。开花持续期延长的效应是综合且长期的，其一方面有利于提高昆虫访花率和授粉率[38]，对城市生态及生物多样性起到积极效应，同时也会加剧花粉过敏症等与开花物候相关的公众健康问题[39]，需要持续关注。

再者，春季开花树种的展叶始期和始花期常前后相继或同步发生，前人研究表明展叶始期对气候变化的响应敏感性往往小于始花期[14,40-42]，本研究也得出一致结论，而在对其他地域和树种的研究中，Du等[43]及Buonaiuto、Wolkovich[44]则得出相反结论，体现了开花、展叶物候响应差异的复杂性。始花期及展叶期的响应敏感性差异导致展叶物候和开花物候的时间间隔甚至花叶时序发生改变，这从适应性进化的角度会对树木生态适应性、生态系统的资源分配、结构与功能造成长期影响[45]。

同时，本研究还发现北京园林树木展叶始期及叶衰老期的年代际变化呈相反方向而变化量绝对值无显著差异，表明近30年来树木生长季始期提前和末期延后对生长季延长的贡献程度相当，与Dai等[14]结论一致。而Matsumoto等[19]则发现生长季末期延后的贡献程度更突出，Defila和Clot[46]、Chmielewski和Rötzer[18]发现生长季始期提前的贡献程度更突出。由于展叶物候及叶衰老物候对气候变化的响应机制不同，未来树木生长季变化的不确定性将进一步增加。

考虑到相继发生的物候阶段间存在较强的内在关联性，所谓“牵一发而动全身”，城市树木物候研究应从整体性出发进一步关注各物候阶段的相互作用及其物候响应对植株生长发育节律的复合影响。

3.2 物候敏感性的种间差异

本研究发现，物候期的年代际变化程度即响应敏感性呈突出的种间差异，玉兰、紫丁香及元宝枫等乡土树种的综合物候敏感性最为突出，是城市气候变化的良好指示树种，同时也面临更严峻的气候变化挑战，应对其生长发育节律的动态变化给予持续关注；与之相对，文冠果、毛泡桐、桑等树种的物候变化趋势与程度不明显，表明气候变化影响下其生长发育节律更稳定，对于植物景观的稳定性有一定保障，但另一方面也反映了其并未通过调整自身节律及时应对气候变化，对植物景观的可持续性会是一个不确定性因素甚至成为潜在隐患，因而也值得关注。

同一地域环境条件下，不同树种的物候期呈一定顺序发生，而物候响应的种间差异改变了物候发生时序，进而影响了植物景观的季相特征[47]。物候响应的种间差异亦会干扰物候同步性甚至打破特定种间关系[48]，比如树种花期间隔的变化会影响其在吸引昆虫等方面的竞争及合作关系、干扰生态系统中植物与传粉者的互利互作[49]。而对于叶衰老物候，物候响应的种间差异反而对提高地域性植被的气候韧性有一定积极作用。在本研究中，北京叶衰老物候气候响应程度的种间差异尤为突出，部分树种对气候变暖响应更敏感而呈显著延后，而其他则呈“钝感”响应即变化不明显，这一种间差异使得由多样树种构成的城市植被在实现整体生长季延长的同时也在一定程度上避免了大范围遭受冬季寒潮的风险[50]。

4 结论

本研究阐明了北京45种园林树种周年物候的年代际变化特征，揭示了不同树种、各物候阶段的响应敏感性差异。1980s - 2010s北京开花物候及展叶物候呈显著提前，秋色物候及落叶物候呈显著延后，开花持续期及生长季、叶幕期长度呈显著延长。以物候期年代际变化量的绝对值（APV）表征物候对气候变化的响应敏感性，发现各物候阶段中始花期的响应敏感性最为突出且种间一致性较强，而叶衰老物候响应敏感性的种间差异最为显著。基于始花期、末花期、展叶始期、落叶末期4个物候阶段的响应敏感性对45个树种的物候敏感性进行综合评价和聚类，划分为高、中高、中低、低4个敏感性等级及其下14个特征群组。玉兰、紫丁香、华北珍珠梅、元宝枫、黄刺玫、木槿、胡桃、迎春、紫叶李、旱柳、贴梗海棠等树种呈高物候敏感性，是城市气候变化的良好指征树种；文冠果、毛泡桐、桑、碧桃、楸、毛白杨、刺槐、北京丁香、榆树、加杨、栾等树种呈低物候敏感性，有利于维持植被季相景观的稳定性，但同时其对气候变化的钝感响应也存在一定隐患。面对持续暖化且极端性增强的气候变化趋势，研究结果可从树种层面为提高北京城市植被景观与生态的气候适应性提供一定借鉴与参考。