干旱胁迫对百合植株生理功能和切花品质的影响

齐凤坤　麦任娣　黄晶　胡思玲　包文婷　赵秀娟　吴刚

摘要 以OT百合“Profundo”為材料，在持续干旱4、8、12、16、20、24 d及干旱24 d后复水4 d时分别取样，检测叶片中叶绿素含量、脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶活性，并观测其根系发育情况和农艺性状，明确干旱胁迫对百合植株生理功能和切花品质的影响。结果表明，随着干旱时间的延长，叶片相对含水量逐渐减小，复水4 d后叶片的相对含水量显著回升，但仍显著低于对照；随着干旱胁迫持续，叶绿素含量逐渐下降，干旱胁迫前8 d，叶绿素含量降幅较小，干旱胁迫12 d后叶绿素含量出现大幅下降，降幅的变化说明干旱胁迫造成叶绿素降解，且干旱复水4 d后不能恢复；3种抗氧化酶活性随着干旱胁迫时间持续先上升后下降，复水后活性又显著上升；干旱胁迫下叶片MDA和脯氨酸含量均呈上升趋势，但MDA和脯氨酸含量变化时间略有不同，复水处理4 d后，含量均比干旱胁迫24 d显著下降，但仍明显高于同期对照水平；干旱胁迫下茎生根鲜重和干重随胁迫时间延长而逐渐下降，复水4 d后，与干旱胁迫24 d时相比均上升，且达显著水平；株高和茎粗随干旱胁迫时间延长而递减，但茎粗与对照相比差异不显著，干旱胁迫处理叶长和叶宽比对照略小，但各个处理之间未表现出明显规律，叶长和叶宽与对照相比差异不显著。

关键词 百合；干旱胁迫；生理功能；切花品质

中图分类号 S 682.2文献标识码 A文章编号 0517-6611（2023）15-0039-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.15.010

Effects of Drought Stress on Physiological Function and Cut Flower Quality of Lily

QI Feng-kun，MAI  Ren-di， HUANG  Jing  et al

（Guangdong Eco-Engineering Polytechnic，Guangzhou， Guangdong 510520）

Abstract With “Profundo” as the material，samples were taken at 4，8，12，16，20，24 days of drought stress and 4 days of rehydration，the chlorophyll content，proline content，malondialdehyde content and antioxidant enzyme activity in leaves were detected，and the root development and agronomic characters were observed，to clarify the effects of drought stress on the physiological function of lily plants and the quality of cut flowers.The results showed that the relative water content of leaves gradually decreased with the drought stress，and increased significantly after 4 days of rehydration，but it was still lower than the control.With the continuous drought stress，the chlorophyll content gradually decreased.The decrease of chlorophyll content was small in the first 8 days of drought stress，and it decreased significantly after 12 days.The change showed that drought stress caused chlorophyll degradation，and it could not recover after rehydration.The activities of three antioxidant enzymes increased first and then decreased with the duration of drought stress，and increased significantly after rehydration.Under drought stress，the content of MDA and proline in leaves showed an upward trend，but the change time of MDA and proline content was slightly different.After rehydration for 4 days，the content was significantly lower than that of drought stress for 24 days，but it was still higher than the control level in the same period.Under drought stress，the fresh weight and dry weight of stem rooting gradually decreased with the extension of stress time，and increased after rehydration for 4 days.Plant height and stem diameter decreased with the extension of drought stress time，but the change of stem diameter was not significantly different from that of the control.The average leaf length and leaf width of drought stress treatment were slightly smaller than that of the control，but the difference in leaf length and width compared with the control was not significant.

Key words Lily;Drought stress;Physiological function;Cut flower quality

百合属百合科百合属多年生草本球根花卉，是世界十大鲜切花之一［1-2］。近几年我国百合产业发展迅速，生产规模大幅增加，但生产中仍存在不少问题，生产技术水平不高，品质相对较低。研究显示，百合切花品质与栽培过程中养分管理密切相关，合理施肥有利于根系生长，植株健壮挺拔，叶片厚实有光泽，花茎格外挺拔秀美［3-4］。研究认为，百合切花种植期间应控制土壤湿度，适宜土壤湿度有利于根系生长和合成细胞分裂素，从而延长百合鲜切花寿命［5］。因此，在百合种植期间只有合理的施肥和水分调控才能保证其良好的品质。

百合种植期间缺水会直接影响其生长发育，进而影响切花品质。在干旱条件下，植物叶片的光合作用、抗氧化酶系统和根系发育会受到不同程度的影响。干旱影响植物光合作用的机理相对较复杂，因为当植物遇到干旱时，叶片是首先感应缺水的部位，同时其光合过程会发生一系列生理生化反应，抗氧化酶活性及膜质氧化产物发生变化［6-7］，因此，可以通过测量抗氧化酶活性变化来实时反映叶片的光合功能［8］。根系是植物吸收水分的主要器官，当土壤干旱时，根系会迅速产生化学信号并向地上传递，从而促使叶片气孔关闭来减少植株水分散失，并通过调整自身形态变化以适应干旱环境。目前关于干旱胁迫对百合植株生理功能和切花品质的研究不多。笔者从叶绿素含量、抗氧化酶活性、根部形态和重要农艺性状角度出发，通过设置不同程度的干旱胁迫及复水处理，较为系统、全面地研究干旱对百合叶片光合功能、抗氧化酶系统、根系发育和农艺性状的影响，旨在揭示干旱胁迫对百合植株生长发育的影响，为百合切花生产种植提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为OT百合“Profundo”，为荷兰进口一代种球，周径为18～20 cm，外观健康，无病虫害且经过春化。采用高款3加仑塑料花盆栽培，口径24 cm、高25 cm，每盆装土9 L，盆栽试验于2021年11月在广东生态工程职业学院玻璃温室中进行。温室温度14～28 ℃，相对湿度60％～80％。土壤采自校内葡萄园内红壤，黏性偏重，为改良土壤质地，在土壤中掺入泥炭和蛭石，泥炭∶园土∶蛭石=1∶2∶1，種植前用40%的福尔马林800倍液对土壤和鳞茎进行消毒。改良后基质最大田间持水量为38.76%，土壤pH为6.81，有机质259.46 g/kg，碱解氮83.27 mg/kg，速效磷32.00 mg/kg，速效钾253.05 mg/kg，全氮10.20 g/kg，全磷0.85 g/kg。

1.2 试验设计

当植株生长至现蕾期时开始干旱胁迫，正常水分处理，对照（CK），每天上午浇水一次，土壤含水量35.15%，设置连续4、8、12、16、20、24 d的干旱处理，相应的土壤含水量依次为30.13%、28.46%、24.24%、22.35%、20.71%和18.21%，各处理采集完数据后立即复水，使土壤含水量恢复到正常水平，其中对干旱胁迫24 d处理连续复水4 d（R4），测定复水4 d时各项数据。每处理种植30盆，每盆种植1个种球，深度为10 cm。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生理生化指标。

在设定的时间点取样，第7片叶测定叶绿素含量；第8片叶测定MDA和脯氨酸含量，第12～15片叶测定抗氧化酶活性（SOD、POD和CAT）。叶绿素含量采用丙酮浸提法测定［9］，脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法测定［10］，丙二醛含量采用双组分光光度法测定［11］，超氧化物歧化酶活性采用氮蓝四唑法测定，过氧化物酶活性采用愈创木酚显色法测定，过氧化氢酶活性采用紫外吸收法测定。

1.3.2 茎生根重量。

取各处理百合茎生根，洗净并吸干表面水分后称取鲜重，烘干后测定其干物质含量，每处理选取3株植株进行测量，3次重复。

1.3.3 主要农艺性状。

以各处理第一朵花开放时为测量项目时期。各项农艺性状指标包括新梢生长量、叶片相对含水量、株高、茎粗、叶长、叶宽、花蕾长度和每株花苞数。

植株顶部向下至第6片叶之间的长度为新梢，新梢生长量=干旱处理后新梢平均长度-干旱处理前新梢平均长度［12］；叶片相对含水量RWC（%）=（叶片鲜质量-叶片干质量）/（叶片饱和鲜质量-叶片干质量）。株高为土壤表面至茎顶长度，茎粗测量值为植株中部茎秆直径，叶长指茎秆中部叶片基部至叶尖的长度，叶宽指同一片叶最宽处长度。

1.4 数据分析 采用SPSS 2.0软件对试验数据进行处理和分析；使用单因素方差分析（ANOVA）来确定试验处理的显著性，多重比较用Duncan法。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对百合叶片生理生化指标的影响

2.1.1 叶片相对含水量。

由图1可知，随着干旱时间的延长，叶片相对含水量逐渐减小，7个干旱处理叶片相对含水量均小于对照，所有干旱处理的叶片相对含水量与对照相比差异均达显著水平，其中干旱处理12 d后叶片的相对含水量降至90%以下，与对照相比下降了3.87%，干旱处理24 d的相对含水量比对照减小了7.53%，复水4 d后叶片的相对含水量显著回升，但仍显著低于对照，与对照相比叶片相对含水量减少了3.55%。

2.1.2 叶片叶绿素含量。

由图2可知，随着干旱胁迫持续，叶绿素含量逐渐下降，干旱胁迫4～8 d，叶绿素含量降幅不大，但干旱胁迫12 d后叶绿素含量下降明显，其中干旱胁迫4 d与对照相比下降了3.90%，而干旱胁迫24d叶绿素含量较对照降低28.48%，说明干旱胁迫造成叶绿素降解。干旱胁迫24 d再复水4 d，与干旱胁迫24 d差异不显著，可见长时间干旱处理可使叶片叶绿素含量大幅降低，且复水处理后短时间内不能恢复。

2.1.3 叶片抗氧化酶活性。

随着干旱胁迫持续，3种抗氧化酶活性均呈先上升后下降的趋势，复水后活性又显著上升。其中，SOD活性在干旱胁迫8 d后显著上升，在干旱胁迫16 d时达到最大值，分别与对照相比升高了138.70%和209.96%；而POD和CAT活性则在干旱胁迫12 d后显著上升，在干旱胁迫16 d时达到最大值，分别与对照相比升高了284.44%和126.15%（图3）。

2.1.4 叶片MDA和脯氨酸含量。

干旱胁迫下叶片MDA和脯氨酸含量均呈上升趋势，但MDA和脯氨酸含量变化时间略有不同。其中干旱胁迫前12 d MDA和脯氨酸含量变化幅度不大，之后开始快速上升，MDA在干旱胁迫20 d时达到最大值（0.97 μmol/L），而脯氨酸在干旱胁迫24 d时达到最大值（1.95 μg/mL），与对照相比分别增加了35.05%和52.31%。复水处理4 d后，MDA（0.88 μmol/L）和脯氨酸（1.35 μg/mL）含量与干旱胁迫24 d相比下降明显，但仍高于同期对照水平。MDA和脯氨酸含量变化说明叶片中二者的合成与土壤含水量密切相关，干旱胁迫时间越长，二者上升幅度越大（图4）。

2.2 干旱胁迫对百合茎生根的影响

百合茎生根在正常生长条件下根系较发达、浓密（图5A）；在干旱脅迫4～8 d时，根系与对照相比无明显变化（图5B、C）；在干旱胁迫12 d时，茎生根数量变少略微增粗（图5D）；干旱胁迫16 d时，茎生根明显变短、变粗（图5E）；干旱胁迫20 d时，根的数量持续减少增粗且开始褐变（图5F）；干旱胁迫24 d时，根系因干枯褐变而进一步萎缩（图5G）；复水4 d后，老根脱落，逐渐萌发出新根，新根系浓密细长（图5H）。

干旱胁迫茎生根鲜重和干重均随干旱胁迫时间延长而逐渐下降。其中，干旱胁迫前8 d，根系鲜重和干重与对照相比变化较小；在干旱胁迫12 d后，根系鲜重和干重开始大幅下降，与同期对照相比分别下降1.43和0.56 g，下降幅度为25.18%和26.17%；干旱胁迫24 d与同期对照相比分别下降3.21和1.18 g，下降幅度为54.22%和50.86%；复水4 d后，根系鲜重和干重与干旱胁迫24 d时相比分别上升54.24%和11.40%，增幅均达显著水平（图6）。

2.3 干旱胁迫对百合切花主要农艺性状的影响

由图7可知，随着干旱胁迫时间延长新梢生长速度逐渐变缓，干旱胁迫4～12 d新梢生长量与对照间差异不显著，而干旱胁迫12 d后差异显著；其中干旱胁迫24 d新梢生长量与12 d相比增加了0.66 cm，增幅仅为9.62%，而对照组新梢生长量增幅较大，干旱胁迫24 d新梢生长量与12 d相比增加了3.30 cm，增幅为44.53%；复水4 d后，新梢生长量明显上升，与干旱胁迫24 d相比增加了1.01 cm，增幅达13.43%。

百合株高、茎粗和花苞数是衡量百合切花质量的3个重要指标。从表1可以看出，株高和茎粗均随干旱胁迫时间延长而递减，但茎粗变化与对照相比差异不显著，说明干旱胁迫对茎粗影响不明显。干旱胁迫4～8 d株高与对照相比差异不显著，干旱胁迫12 d后株高与对照差异显著，其中干旱胁迫24 d株高与对照相比减小16.36%，说明干旱胁迫会导致切花百合株高和茎粗减小，且对株高影响更明显；各干旱胁迫处理叶长和叶宽均比对照略小或相等，但与对照差异不显著，各处理之间未表现出明显规律，说明不同程度干旱胁迫对叶长和叶宽影响不明显；随着干旱胁迫持续，花蕾长度逐渐下降，干旱胁迫8 d后较对照相比下降了10.41%，达显著水平；不同干旱胁迫对百合切花花苞数影响不显著。

3 讨论

植物体吸收的水分90%以上通过蒸腾作用从叶片散发出去，因此，当植物受到干旱时，叶片是首先感应水匮乏的部位［13］，同时叶片衰老的重要标志是叶绿素含量下降，土壤含水量越低，持续时间越长，叶绿素含量下降越快［14］。胡艳等［15］认为干旱胁迫下，黑果腺肋花楸的叶绿素总量显著降低，叶绿素a/b显著增加，并维持较高的叶片相对含水量，胁迫去除后，叶片相对含水量和叶绿素含量均有所升高。崔光芬等［16］研究认为东方百合“Sorbonne”在滇中气候条件下，随着干旱时间延长，百合叶片相对含水量和叶绿素含量均大幅下降，该试验也得出了相同试验结果。

在逆境条件下，植物叶片的伤害程度可以通过测量MDA与脯氨酸含量变化和判断，二者在干旱胁迫下均呈上升趋势［17］。姜宗庆等［18］认为轻度干旱不会引起薄壳山核桃叶片膜脂过氧化，随着干旱胁迫程度加强和时间延长，薄壳山核桃叶片中MDA含量呈上升趋势，叶片膜脂过氧化反应增强，对膜系统伤害增加。吴雪仪等［19］研究认为干旱胁迫期间叶绿素、脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）含量、叶片相对电导率和超氧化物歧化酶（SOD）活性增加或显著增加。黄承建等［20］研究认为，苎麻植株在干旱胁迫下MDA和脯氨酸含量均呈上升趋势，但轻度干旱可使脯氨酸显著增加，说明干旱胁迫后脯氨酸含量的变化可以在一定程度上减少活性氧对植株的损害，从而延缓膜脂过氧化进程。方静等［21］研究干旱胁迫对春小麦品种旗叶生理特征及其根系抗旱基因表达的影响，结果表明，干旱处理对春小麦旗叶光合和生理特征及根系抗旱基因表达等有影响，且与对照相比达显著水平，其中生理指标POD、SOD和脯氨酸均显著升高，MDA显著降低。该研究中，MDA和脯氨酸含量随着干旱胁迫持续均呈上升趋势，二者在干旱胁迫前12 d变化幅度不大，之后开始迅速上升，该结果也与黄承建等［20］研究结果相似。

综上所述，不同程度的干旱胁迫会影响百合叶片光合功能、抗氧化酶活性以及根系的发育，有些损伤在短期内甚至不可恢复，严重影响百合正常生长，因此，在百合种植期间保持适宜的土壤含水量是生产高品质切花的关键之一。该研究部分揭示了干旱胁迫与光合生理、抗氧化酶系统、根系之间的关系，为今后进一步研究百合干旱机制提供了一定参考，但在基因及蛋白层面是如何调控植物相关基因和蛋白表达，还有待进一步研究。

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基金项目 广东生态工程职业学院校级科研项目（2020kykt-xj-zk08）。

作者简介 齐凤坤（1983—），男，黑龙江肇东人，副教授，博士，从事花卉栽培及遗传育种研究。*通信作者，副教授，硕士，从事花木营养与花卉栽培、土壤与植物营养研究。

收稿日期 2022-07-10；修回日期 2022-07-15