不同生态环境下葡萄光合特性差异性

朱学慧,张 雯,马云龙,何鹏飞,韩守安,王 敏,田 嘉,谢 辉

(1.新疆农业大学园艺学院,乌鲁木齐 830052;2.新疆农业科学院园艺作物研究所,乌鲁木齐 830091;3.新疆农业大学机械工程学院,乌鲁木齐 830052;4. 新疆农业大学科技学院生物科学系,乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】葡萄为葡萄科(Vitaceae)葡萄属(Vitis)落叶藤本植物,营养价值较高,也是产量较高、栽培广泛的果树之一[1]。无核白鸡心葡萄在乌鲁木齐和吐鲁番均表现出大粒的鲜食、制干无核葡萄品种,也是新疆近年来栽植的主要制干、鲜食兼用品种[2-6]。葡萄生长发育对温度较为敏感,其最适生长温度为20～30℃,当气温上升至38～42℃时会抑制葡萄的生长,导致葡萄生长发育及品质受到影响。近年来,由于温室效应加剧,气温不断升高,极端气候呈增多加重的趋势,影响葡萄的生长发育和果实品质[7-9]。前期对吐鲁番市鄯善县葡萄棚架下温度进行调查,结果显示2015年整年温度最高可达43℃,在果实生长发育的重要时段中有23 d超过40℃,超过35℃有69 d,且持续至2020年。长时间处于高温环境对葡萄的生长发育影响较大[10]。对高温环境中葡萄的光合特性和叶片荧光特性的深入研究,有助于了解高温环境下葡萄的生长发育能力及各物质积累规律,对提高葡萄果实品质及研究葡萄生态适应性均具有重要意义。【前人研究进展】植物的光合作用是植物生长发育过程中重要的化学反应,是复杂代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础,是对高温胁迫最敏感的生理过程,也是葡萄生长发育和优质丰产的基础。光合作用对葡萄果实品质有着至关重要的影响[11-13];光系统II(PSII)对温度胁迫高度敏感,是限制植物叶片光合速率降低的主要因素,导致葡萄果实品质受到影响[14,15]。葡萄果实生长发育及果实品质受高温、高湿环境条件和胁迫时间的影响,不同程度的高温、高湿环境条件对葡萄叶片气孔导度、蒸腾速率和净光合速率等均有较大的影响,会导致光响应参数极速下降,产生负影响[16,17]。40℃持续高温胁迫下,葡萄的净光合速率(Pn)与气孔导度(Gs)显著降低,胞间CO2浓度(Ci)显著上升,温度上升至43℃后,坐果期、果实成熟期的果实细胞大小和数量都极其显著地小于和少于对照的正常温度,43℃高温条件严重影响葡萄果实生长发育[12,18]。经高温45℃下处理6 h后的葡萄,Fv/Fm显著降低,150 h后又恢复正常[17]。【本研究切入点】目前,关于乌鲁木齐和鄯善无核白鸡心葡萄和无核白葡萄2个品种的光合特性与荧光特性的研究鲜有报道。需针对乌鲁木齐和鄯善2个栽培环境下不同光照、温度条件进行分析,研究无核白鸡心葡萄和无核白葡萄的光合指标及荧光参数,探究不同栽培环境条件下光合特性和荧光特性的变化规律。【拟解决的关键问题】在乌鲁木齐市安宁渠镇和吐鲁番市鄯善县2个生态环境条件下进行试验,以无核白鸡心和无核白2个葡萄品种为材料,分析不同栽培环境条件下葡萄光合特性和荧光特性的变化,研究葡萄光合作用受高温胁迫的影响,研究不同温度、光照对葡萄光合、荧光特性的影响。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地点在吐鲁番市鄯善县和乌鲁木齐市安宁渠镇2种生态环境,栽植地肥水管理充足,葡萄南北行向栽植,行距2.2 m,架高1.8 m,棚架株距1.2 m,选用长势一致,结果枝与营养枝比例一致的9年生露地栽植的无核白鸡心、无核白葡萄品种为材料。

1.2 方 法

1.2.1 温湿度监测

自4月底葡萄出土开始设置安装温湿度仪,至9月葡萄成熟采摘结束记录。分别在高温环境和适温环境选取适宜位置,各安装2台温湿度记录仪(L95-21),设置为每隔30 min记录1次数据。在果穗附近选取相同距离将温度、湿度探头放置于遮阴防水处。

1.2.2 气体交换参数的测定

晴天09:00～11:00,使用北京康高特仪器设备有限公司生产的LI-6400便携式光合测定系统,设定光合有效辐射(PAR)梯度,PAR梯度设置为2 600、2 200、1 800、1 400、1 000、600、300、200、100、40、15、0 μmol/(m2·s)等12个,测量时要求叶室温度与环境温度保持一致。测定参数包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等。

葡萄叶片在1 d中净光合速率变化的测定使用便携式LI-6400,测定时间从1 d中08:00开始到20:00结束,2 h测定1次,1 d中测定次数共7次,随测随记录1 d中叶温的变化情况。

1.2.3 叶绿素荧光参数的测定

葡萄叶片荧光参数的测定使用便携脉冲调制式FMS-2型荧光仪。参数测定选取日光条件下葡萄枝从上到下数的第5片功能叶片,在晴天09:00～11:00进行。测定参数的计算:实际光化学效率(ФPSⅡ)=(Fm′-Fs)/Fm′;光化学猝灭系数(qP)=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′);非光化学淬灭系数(NPQ)=Fm/Fm′-1;电子传递速率(ETR)=(Fv/Fm)×PAR×0.84×0.5;光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm。

式中,Fm:最大荧光产量;Fm-Fo:可变荧光;Fv/Fm:反应PSⅡ反应中心最大光能转换效率;Fo′:光适应下初始荧光;Fm′:光适应下最大荧光;Fs:稳态荧光产量。

1.3 数据处理

原始数据自各个测定仪器中导入Excel中,并将原始数据进行处理;后使用SPSS软件对处理后的数据进行方差分析;光响应曲线的拟合通过Origin2018进行,并对其制图。

2 结果与分析

2.1 不同生态环境因子差异

研究表明,鄯善日最高温度、日最低温度均高于乌鲁木齐,日最高湿度低于乌鲁木齐,1 d中PAR值均显著高于乌鲁木齐。鄯善的最高温度明显高于乌鲁木齐,且高温持续时间更长,日最低温度范围在鄯善比乌鲁木齐高2～3℃。鄯善比乌鲁木齐湿度小,鄯善PAR日变化高于乌鲁木齐。鄯善日最高气温超过35℃的天数有86 d,其中超过40℃有16 d,最高气温出现在8月4日,达到43℃。乌鲁木齐最高气温达到38℃,出现在8月25日,日温超过35℃的天数有20 d。鄯善和乌鲁木齐日最低气温范围分别在5～24℃和2～22℃。鄯善日均温度达27℃以上有42 d,其中超过30℃的有9 d,乌鲁木齐日均温度达27℃以上有5 d,最高日均温为28℃。6～9月鄯善最高湿度达95%,湿度超过80%的有12 d,乌鲁木齐最高湿度达98%,超过80%的有66 d。鄯善与乌鲁木齐日最低湿度均为11%。鄯善日均湿度超过60%有1 d,达67%。乌鲁木齐日均湿度超过60%的有25 d,最高日均湿度为90%。图1

注:a:日最高温度;b:日最低温度;c:日最高湿度;d:日最低湿度

PAR值在不同栽培环境表现出差异,PAR值于15:00时到达最高峰,鄯善最高可达1 975.5 μmol/(m2·s)。峰值出现前呈上升趋势,峰值出现后则极速下降。图2

图2 不同栽培地区PAR日变化

2.2 不同生态环境光合参数差异性

研究表明,2个生态环境下的无核白鸡心葡萄和无核白葡萄的叶温日变化趋势为单峰型曲线,随着气温的升高,叶温在08:00开始随之升高。在鄯善环境条件下,无核白鸡心葡萄和无核白葡萄峰值均出现在16:00,叶温最高达43.15℃。在乌鲁木齐,无核白鸡心葡萄的峰值出现在12:00左右,无核白葡萄峰值出现在14:00,叶温最高分别达39.4和41.05℃。

不同生态环境条件下,无核白鸡心和无核白葡萄叶片的Pn日变化均呈双峰曲线。各地区的2个品种变化趋势相近,均在10: 00左右出现第1峰值,在16:00左右第2峰值出现。10:00,无核白鸡心葡萄Pn值在鄯善为42.65 μmol/(m2·s),比乌鲁木齐39 μmol/(m2·s)高。无核白Pn最高值出现在16: 00的鄯善,为44.0 μmol/(m2·s),比同时段乌鲁木齐的40.55 μmol/(m2·s)高3.45 μmol/(m2·s);各处理在08:00Pn值最低。无核白葡萄和无核白鸡心葡萄在鄯善的Pn日变化整体趋势均略高于乌鲁木齐。图3

注:A:叶温;B:净光合速率;SS-1:鄯善无核白鸡心;SS-2鄯善无核白;WLMQ-1乌鲁木齐无核白鸡心;WLMQ-2乌鲁木齐无核白

2.3 不同生态环境对叶片气体交换参数差异

2.3.1 气体交换参数差异

研究表明,当PAR值在0～600 μmol/(m2·s)时,各处理Pn响应曲线呈上升趋势,差异较小;当PAR值为1400 μmol/(m2·s)时,各处理Pn值差异最大,鄯善无核白鸡心葡萄的值最高,为22.3 μmol/(m2·s),此时无核白鸡心葡萄的气孔导度在鄯善达到最大值,明显高于乌鲁木齐。PAR在2 200～2 600 μmol/(m2·s)时,不同生态环境条件下无核白鸡心葡萄光合有效辐射的增加均导致Pn响应曲线产生下降趋势,胞间CO2浓度的曲线均处于快速下降阶段,无核白葡萄与无核白鸡心葡萄的变化规律有差异,Pn值与胞间CO2浓度受PAR值有效后呈上升趋势。当PAR值为1 000 μmol/(m2·s)时,不同生态环境条件中无核白葡萄胞间CO2浓度均达相对应的最低值;无核白鸡心葡萄的PAR值为2 600 μmol/(m2·s)时胞间CO2浓度值最低。当PAR值在1 800～2 600 μmol/(m2·s)时,不同生态环境条件下的无核白鸡心葡萄胞间CO2浓度趋于重叠。蒸腾速率随着PAR的增加而上升;当PAR值为600 μmol/(m2·s)时,无核白鸡心葡萄在不同生态环境条件下蒸腾速率值迅速上升。不同生态环境条件下2个葡萄品种气孔导度存在显著性差异,无核白葡萄随PAR升高呈上升趋势,无核白鸡心葡萄在鄯善的值呈上升趋势,在乌鲁木齐则相反。图4

注:a:净光合速率;b:胞间CO2;c:气孔导度;d:蒸腾速率;SS-1:鄯善无核白鸡心;SS-2鄯善无核白;WLMQ-1乌鲁木齐无核白鸡心;WLMQ-2乌鲁木齐无核白

2.3.2 叶片气体交换参数模型拟合效果差异

研究表明,4种拟合模型进行对比,4种拟合模型效果存在显著差异,此次试验拟合后效果最好的是双曲线修正模型。PAR值较高的情况下,双曲线修正模型拟合值与实测值吻合度最高,模拟Pn值下降趋势效果最佳。剩余直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型等3种拟合模型效果均不佳,模拟出来的值均小于实测出来的值,Pn值变化情况不能被准确反应出来,无核白鸡心葡萄和无核白葡萄的品质差异研究更适用双曲线修正模型的模拟。图5

注:a:双曲线修正模型;b:直角双曲线模型;c:非直角双曲线模型;d:指数模型

2.3.3 叶片气体交换参数拟合曲线参数差异

研究表明,拟合效果最好的(a)双曲线修正模型进行的参数分析与计算,无核白鸡心葡萄Pmax值在不同生态环境中差异显著,鄯善该葡萄品种Pmax值可以达到21.82 μmol/(m2·s),远高于乌鲁木齐的值4.36 μmol/(m2·s);鄯善光饱和点比乌鲁木齐低17.94%,无核白鸡心葡萄较为适应鄯善的光照条件。图5,表1

表1 不同栽培地区叶片气体交换参数

2.4 不同生态环境对叶绿素荧光参数差异

研究表明,叶绿素荧光与光合作用中的各种反应过程密切相关,无核白和无核白鸡心葡萄qP,NPQ值在鄯善大于乌鲁木齐,但均无显著差异;无核白鸡心葡萄和无核白葡萄ΦPSⅡ值在鄯善大于乌鲁木齐;无核白鸡心葡萄的电子传递速率值在乌鲁木齐显著大于鄯善,而无核白葡萄电子传递速率的值在鄯善大于乌鲁木齐,但两者无显著性差异。2个葡萄品种其叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)在2种环境下差异不显著(P>0.05)。表2

表2 叶绿素荧光参数

3 讨 论

3.1 生态环境对光合日变化的影响

利用光响应曲线可以反应出植物光合速率的规律[19]。植物光合变化多呈现出单峰[20]、双峰[21]趋势。试验对乌鲁木齐和鄯善2个生态环境不同温度、光照条件下的2个葡萄品种进行研究,结果表明,无核白鸡心和无核白葡萄叶片温度日变化在乌鲁木齐和鄯善均呈典型单峰曲线趋势;叶片净光合速率日变化在乌鲁木齐与鄯善呈典型双峰曲线趋势,有明显的“午休”现象,这与罗树伟等[21]对高温环境下长柄扁桃的研究结果相似。王明等[10]对高温环境条件下葡萄光合日变化的研究,结果表明,光能过多的积累会使植物净光合速率出现明显下降趋势,与试验结果基本一致。无核白鸡心和无核白葡萄叶片光合日变化均受温度影响,光合有效辐射的增加对叶片温度增长,湿度减小具有一定的影响,可能对葡萄叶片净光合速率日变化有一定作用。

3.2 生态环境对叶片气体交换参数的影响

植物叶片气体交换参数即植物光响应曲线,是分析植物光合特性的重要途径,是植物生理研究的重要手段。植物光响应曲线测定及其参数准确分析是植物光合生理生态学研究的重要途径之一[10]。研究发现,当PAR值大于1 500 μmol/(m2·s)时,乌鲁木齐环境中的2个葡萄品种净光合速率均处于增长状态,鄯善环境条件下仍然处于下降状态,但是当PAR值大于2 200 μmol/(m2·s)时鄯善无核白鸡心葡萄叶片的净光合速率快速增长,高温环境下无核白鸡心葡萄光能利用率较高。和肖芳等[23]在高温胁迫对苗期无核白葡萄生理特性的影响的研究中观点不一致。9年生棚架无核白鸡心葡萄可能已经适应了鄯善的高温环境。研究结果显示,当PAR值大于200 μmol/(m2·s)时,鄯善无核白鸡心葡萄叶片净光合速率大幅增加,即在该地区光能利用率较高,与前人研究结果相似[24],无核白鸡心葡萄对鄯善高温环境基本适应。研究中对光合参数拟合效果最好的是双曲线修正模型,此模型模拟的值最为接近实测值,并且最好的将Pn下降趋势模拟出来,与李雅善等[25]研究结果相似。

3.3 生态环境对叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光与光合作用中的各种反应过程密切相关,任何胁迫对光合作用的影响都可以通过内部叶绿素荧光的动态变化来反映[26]。吴久赟等[27]对叶绿素光合特性受高温胁迫影响研究中表明,高温对PSⅡ捕获光能和电子传递具有抑制作用,导致PSⅡ反应中心的活性和光能转换效率降低。乌鲁木齐无核白鸡心葡萄qP值最大,乌鲁木齐环境条件中无核白鸡心葡萄还原程度较小、PSⅡ传递活性较高,可能是由于12:00时乌鲁木齐环境降低了PSⅡ的激发压力,增加了PSⅡ的开放程度使PSⅡ在高温下维持正常的功能,与郑秋玲[28]、贾杨[29]等研究结果相似。乌鲁木齐无核白鸡心葡萄和无核白葡萄的NPQ值均较高,这2个处理增强了非辐射能的消耗,减轻了高温对它的伤害[30]。研究表明,相比之下鄯善PSⅡ光能捕获效率更高,叶片可以吸收更多的光能,并且以热消耗形式消耗掉。研究中无核白鸡心葡萄的ΦPSⅡ值在鄯善较显著高于乌鲁木齐,无核白鸡心葡萄在鄯善有较高的PSⅡ光能捕获效率,与前人研究结果一致。分析鄯善和乌鲁木齐2个不同生态环境条件下的葡萄,结果显示无核白鸡心、无核白2个葡萄品种的叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)差异不显著,可能是无核白鸡心葡萄和无核白葡萄长期生长在鄯善的高温环境,已经开始适应鄯善环境的原因。

4 结 论

4.1不同生态环境下,鄯善的日最高温度和光合有效辐射均显著高于乌鲁木齐,湿度则低于乌鲁木齐。鄯善与乌鲁木齐的日最高气温超过35℃的天数分别为86和20 d;PAR值在鄯善和乌鲁木齐的最高值均出现在15:00,鄯善最高值为1 975.5 μmol/(m2·s)。

4.2无核白鸡心和无核白葡萄净光合速率在鄯善显著高于乌鲁木齐,无核白鸡心葡萄对强光利用能力较强,在鄯善表现出较好的光合能力,该品种对鄯善的适应性更好。无核白鸡心和无核白2个葡萄品种叶片净光合速率日变化均呈双峰曲线,2峰值分别出现在上午10:00和下午16:00。无核白鸡心和无核白2个葡萄品种光合参数拟合效果最好的是双曲线修正模型,模拟结果最接近于实测值。无核白鸡心和无核白葡萄光饱和点和最大净光合速率在鄯善优于乌鲁木齐;2个葡萄品种的暗呼吸速率值均表现为在乌鲁木齐显著高于鄯善,量子效率无明显差异。不同生态环境条件下无核白鸡心和无核白葡萄的PSⅡ实际光化学效率、qP、ΦPSⅡ和NPQ值在鄯善均优于乌鲁木齐;无核白鸡心葡萄电子传递速率值在乌鲁木齐高于鄯善,无核白葡萄电子传递速率在鄯善的值更高。