9个艾草种源的生长节律与生物量

董 鹏, 杨立轩, 李 民, 曹宗鹏*, 王 伟, 王清华

(1.南阳市农业科学院, 河南 南阳 473000; 2.河南省科学院 天然产物创新研究中心, 河南 郑州 450000)

0 引言

【研究意义】艾草(Artemisiaargyi)是我国传统药用植物,随着研究的深入,用途也越来越广泛[1]。艾草生存能力极强,适应范围非常广泛,在我国大部分地区都有分布[2-3],其中,河南、湖北和河北的艾叶为公认的道地药材[4]。河南南阳是国内艾草栽培面积最大的地区,其在栽培过程中存在品种杂乱、采收期较随意,不利于产量和质量的把控。目前,国内外许多研究都把植物生长节律作为引种驯化与育种研究的重要内容[5]。因此,摸清不同品种艾草的生长节律,探明不同品种的适宜采收期,可对南阳艾草产业的可持续健康发展具有重要现实意义。【前人研究进展】近年来,国内外学者对艾草栽培的研究主要集中在化学成分、采收期、抗逆性及病虫害防治等方面。罗国庆[3]探究不同生长时期和采收期艾草的生长发育特征,总结出艾草生育期需肥规律和较适宜的采收期,认为5月27日左右为第1茬艾适宜采收期。陈昌婕等[6]研究认为,不同艾叶资源的出绒率和有效成分差异较大,但不能仅根据单一成分的含量高低衡量艾叶质量的优劣,应根据用途选择合适的品种进行种植。薛紫鲸等[7]利用色谱法对祁艾不同采收期进行研究表明,以第3个采收时期(6月18日)的总黄酮和总酚酸含量最高。植物生长节律主要由遗传基因和环境条件共同决定,且遗传基因起主导作用[8]。【研究切入点】目前植物生长节律的研究已经相对成熟,但艾草的生长节律尚不明确。【拟解决的关键问题】以9个艾草种源为供试材料,采用田间数据结合建立Logistic生长模拟曲线的方法,探明不同种源艾草的生长节律、叶片数及地上部干物质积累量的差异,明确艾草的适宜采收期,以期为南阳地区生产上艾草品种的选择和适期收获提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在南阳市农业科学院潦河镇试验基地进行(112°42′57″E,32° 90′47″N),属典型的季风大陆性半湿润气候,年均日照时数1 897.9～2 120.9 h,年均气温14.4～15.7 ℃,年均降雨量703.6～1 173.4 mm,无霜期220～245 d。试验地土壤类型为黄棕壤,肥力中等。

1.2 试验材料

2020年,收集河南省南阳市9个艾草主栽品种和野生艾草种源的根茎,各品种及种源信息详见表1。其均于2020年3月5日栽种,管理措施与大田生产管理相同。

表1 9个艾草种源的基本信息

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 从2021年3月5日艾草萌发开始,每隔7 d采集单位面积艾草植株样品,晒干后称重获得干物质积累量动态变化;同时,选取10株长势均匀的连续植株,测量株高,直至5月21日头茬艾收获时结束。从4月9日开始每隔7 d记录有效叶片数和无效叶片数,直至5月21日头茬艾收获时结束。分别于艾草生育期的5月21日、8月7日和11月23日各采收1次,采收时对各种源艾草进行测产。地上部干物质积累量为生育期3次采收地上部全草干物质量之和。

1.3.2 模型建立与物候期参数计算 采用广泛应用于作物生长模拟的Logistic模型[9-10]拟合艾草从出苗起135 d的生长模拟曲线。对Logistic曲线方程进行三阶求导,计算物候期参数的3个时间拐点值[11-12]:速生点(t0)、速生期起始点(t1)和速生期结束点(t2)。

y=k/(1+eb-at)

t0=b/a

t1=(b-1.317)/a

t2=(b+1.317)/a

式中,y为株高或地上部干物质积累量,t为艾出苗后的生长时间(d),k为生长极限值,a、b为待定系数。

1.4 数据处理

用Excel 2010计算基础数据及制作图表,用SPSS 19.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同艾草种源株高的生长节律

由图1可知,9个种源艾草株高从出苗起135 d的生长均呈慢-快-慢的S型生长曲线,生长后期拟合曲线与X轴趋于平行。不同种源艾草的株高生长量、进入速生期时间和速生期持续时间均具有明显的差异,TB、NX、WA2和WA1后期株高明显高于其他种源。其中,5月21日时各种源株高为122.2～178.6 cm,依次为TB>NX>WA2>WA1>XY2>HB>XY1>WA3>WY。

图1 不同种源艾草株高的拟合曲线

由表2可知,不同种源艾草株高拟合方程的决定系数为0.972～0.996,因此,用Logistic方程的理论值可对实际值进行准确的估测。不同种源艾草株高生长量在出苗后33～50 d达高峰期,其速生期起始点t1、速生期结束点t2及速生点t03个重要物候点的差异较大。各种源株高的快增期持续时间为28～64 d,其中,NX快增期持续时间最长,为64 d;XY1快增期持续时间最短,仅28 d,快增期持续时间依次为NX>TB>WA2>XY2>WA1>HB>WA3>WY>XY1。虽然株高快增期持续时间较短,但各种源在快增期的生长量达71.26～120.25 cm,依次为TB>NX>WA2>WA1>XY2>HB>XY1>WA3>WY,其分别占生育期总生长量的58.31%～70.73%,占比较大。

表2 不同种源艾草的株高模拟方程及参数

2.2 不同艾草种源地上部干物质积累量的生长节律

由图2可知,9个种源艾草地上部干物质积累量从出苗起135 d的生长均呈慢-快-慢的S型生长曲线,但不同种源间差异明显,TB、WA2和NX后期地上部干物质积累量明显高于其余种源,WA1后期地上部干物质积累量明显较低。其中,5月21日时地上部干物质积累量为571.35～793.68 kg/667m2,依次为TB>XY2>NX>WA2>WA3>HB>WY>XY1>WA1。

图2 不同种源艾草地上部干物质量的拟合曲线

由表3可知,不同种源艾草地上部干物质积累量拟合方程的决定系数为0.946～0.998,地上部干物质积累量达高峰期为出苗后38～47 d,干物质积累的快增期持续24～37 d,不同种源间地上部干物质积累量的3个重要物候点,即快增期起始点t1、快增期结束点t2和快增点t0差异较大,其中,WA2种源快增期持续时间最长,为37 d,WA3和NX种源次之,分别为32 d和31 d,XY1和XY2最短,仅24 d。各种源在快增期地上部干物质积累量分别达4 995.93～7 097.59 kg/hm2,占总干物质量的57.90%～62.42%。

表3 不同种源艾草的地上部干物质积累模拟方程及参数

2.3 不同种源艾草叶片的数量动态变化

艾草萌发5周后下部叶片开始出现干叶(无效叶片),因此本试验从第6周开始(4月9日)记录艾草的总叶片数、有效叶数和无效叶数。从图3看出不同种源艾草叶片的数量动态变化。

图3 不同种源艾草的叶片总数、有效叶数和无效叶数

2.3.1 总叶数 随着生育期延长,9个种源艾草叶片的总叶数均呈直线增加趋势,从4月9日至5月21日总叶数从14片增至35.6片。不同种源艾草的总叶数前期差异不大,中后期差异逐渐明显,4月19日总叶数为13.5～16.3片,差异在3片以内,依次为NX>WA2>WA3>TB=XY2=WY>XY1>WA1>HB;5月21日总叶数为27.7～35.6片,依次为WA2>NX>TB=XY2>XY1>WA1>HB>WA3>WY,其中,WA2和NX的总叶数明显高于其余种源,WY和WA3的总叶数明显较低。

2.3.2 有效叶数 9个种源艾草4月9日的有效叶数为11.0～13.7片,依次为NX>WA2=WA3>XY1=WY>TB>XY2>HB>WA1;5月21日时有效叶数为14.2～18.2片,依次为NX>WA2=XY2>TB=WA1>XY1>HB>WY>WA3。虽然艾草叶片总叶数随着生育期延长呈增长趋势,但有效叶数未明显增加或增加较缓慢,且种源间差异也不大。

2.3.3 无效叶数 随着生育期延长,9个种源艾草的无效叶数呈直线上升趋势。无效叶数从4月9日的2.0～3.1片增至5月21日的12.5～17.8片,无效叶数占总叶数的比例也从15.95%～20.68%增至43.08%～49.47%,增幅和占比均较大。5月21日9个种源的无效叶数依次为WA2>NX>HB>XY1>TB>WA3=XY2>WA1>WY,其中,WA2和NX的无效叶数明显高于其他种源,分别达17.8片和15.9片。

2.4 不同种源艾草的地上部干物质积累量

从表4看出,不同种源艾草生育期3次采收地上部全草干物质量和艾叶干重差异明显,全草干物质量为23 030.85～29 112.60 kg/hm2,依次为NX>XY2>TB>WA2>WA3>WY>HB>XY1>WA1,其中,NX、XY2和TB 间差异不显著,但均显著高于其他种源。艾叶干重为7 556.85～9 570.75 kg/hm2,依次为NX>TB>XY2>WA3>HB>WA2>XY1>WY>WA1,其中,NX、XY2和TB间差异不显著,但均显著高于其余种源。不同种源艾叶收获量占全草干物质量的比例为31.72%～33.52%,依次为XY1>HB>WA3>NX>WA1>TB>XY2>WY>WA2,各种源间差异不大。

表4 不同种源艾草的地上部干物质积累量

3 讨论

采用Logistic曲线可以很好地模拟植物生长[10]。谷小红等[13]认为,植物生长早期叶面积小,光合作用产生的养分无法供应其生长,因此植物生长较缓慢,经过一段时期养分积累后,植株进入快速生长期,后期则从营养生长进入生殖生长,因此,用Logistic方程的理论值可以对实际值进行准确估测。各种源艾草的株高和地上部干物质积累量的生长阶段及持续时间存在很大差异,与其遗传特性有关[14]。研究结果表明,9个种源艾草干物质积累速生期持续时间为24～37 d,而生长量却达总生长量的1/2以上,与半夏[5]、任豆[8]、花榈木[11]及文冠果[14]等的试验结果一致。说明,速生期是艾草干物质积累的关键时期,也是水肥管理的重点时期,一般决定了艾草生育期的生长量。

根据模型拟合结果,最佳采收期应在靠近t2时间点(50～65 d)而不超过t2节点,因此,各种源艾草最晚应在出苗后65 d(5月初)完成第1茬艾采收,与高丽等[15]的研究结果一致,比传统的端午节采收提前近30 d。传统认为,艾草采收以端午节为佳,洪宗国等[16-18]以艾叶挥发油含量和化学成分为指标,确定6月上旬端午前后为艾叶的最佳采收期。然而,罗国庆等[3]认为,从总黄酮、总萜类和桉油精3个有效成分含量出发,端午当天采收的艾叶有效成分含量均为最低值。结合艾叶产量和土地综合利用情况,第1茬艾在端午节前后采收,每年只能采收2次,但提前至5月初采收第1茬艾,每年可采收3次,与南阳当地的实际情况相符。说明,应用Logistic模型预测艾草采收期合理可行。

研究结果表明,随着生育期延长,艾草的有效叶数增加缓慢,无效叶数增加较快,可能与艾草田郁闭有关。陈昌婕等[19]研究表明,垄作有利于田间通风透光,减少枯叶率,增加叶茎干重比,有助于提高产量和品质。艾草为平地种植,根蘖大量萌发导致艾草田郁闭,可能是导致中下部叶片干枯甚至脱落的主因。另外,不同种源艾草种植于同一生态条件下,其叶片产量仍呈现较大差异,与不同种源的遗传基因有关[20]。试验结果可为艾种质资源综合评价、采收以及优良品种的选育提供参考。

4 结论

利用Logistic曲线方程可以很好地拟合艾草株高和地上部干物质积累量,以及划分各生长阶段;株高的拟合决定系数为0.972～0.996,地上部干物质积累量的拟合决定系数为0.953～0.998,均呈现较好的S型曲线,Logistic模型预测艾草最佳采收期最晚在出苗后65 d完成第1茬采收。不同种源艾草地上部干物质积累量和艾叶产量差异明显,NX、XY2和TB种源均显著高于其他种源,WA1种源最低。