氮添加对典型草原常见禾本科植物叶片功能性状的影响

吕林有,姜明昊,赵 艳

(1.辽宁工程技术大学环境科学与工程学院,辽宁阜新 123000;2.辽宁省沙地治理与利用研究所,辽宁阜新 123000)

植物功能性状是植物在个体水平长期适应外界环境的产物[1],其可塑性较强,不同环境条件下同一物种表现不同,可以适应多样的生态位[2]。通过研究全球气候变化对植物功能性状的影响发现,温度、降水、光照等环境因子都能影响植物性状的变化[3],例如干燥和贫瘠土壤上的植物有较高叶面积质量[4]、湿润地区的植物叶片面积明显高于干旱地区[3]、蒙古植被中藜科C4植物与禾本科C4植物生物量均是随着温度的升高而增多的,但对环境变化的响应却不同,藜科C4植物丰富度受干燥度影响,而禾本科C4植物受气温影响[5]。可见通过对植物功能性状可塑性的研究,可以进一步揭示植物群落对环境变化的响应机制[6]。

大气氮沉降是全球气候变化重大问题之一,大气中氮元素可以通过干湿沉降的方式返回到陆地或水体中,导致生态系统中氮元素含量不断上升,进而影响植物群落的结构组成[7-10],或被越来越少的物种所主导[11]。禾本科植物作为草原分布最广、种类最多的植物,一直是草地研究的热点,已有研究表明长期慢性的氮沉降能够显著降低禾本科植物群落丰富度[12],氮素增加可使10%优势物种和60%稀有物种损失[13]。在我国内蒙古草原,氮素是主要限制因素之一[14],随着氮沉降速率的增加,草地植物群落结构和功能正在发生重大变化,为此,该研究在中国科学院内蒙古草原生态系统研究站氮沉降平台的围封样地,系统研究了连续13年施氮肥的条件下群落中常见主要的4种禾本科植物叶片功能性状随氮素添加的变化趋势,深入理解草原生态系统植物群落对环境压力的响应机制。

1 材料与方法

1.1 研究区概况研究区样地选设在中国科学院内蒙古草原生态系统研究站(116°42′E,43°38′N)氮沉降平台[15]。该地区气候属典型大陆性半干旱区,2008—2020年年平均气温1.45 ℃,年降水量329.9 mm,土壤类型为栗钙土,质地疏松。草原植被生长期4—8月,生长期平均气温17.04 ℃,降水量227.6 mm。研究区样地于1999年围封,植被以羊草[Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.]为优势种,常见种有羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyoncristatum)、大针茅(Stipagrandis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、灰绿藜(ChenopodiumglaucumL.)等。

1.2 试验设计和方法氮沉降平台采用完全随机区组设计,2008年开始进行施氮处理。该研究选用平台中年度(13年)不间断施氮[梯度为0、3、5、10、15、20、50 g/(m2·a)]月平均处理方式,以该地区4种常见禾本科植物羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyoncristatum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)和大针茅(Stipagrandis)为典型代表,研究氮添加对禾本科植物叶片功能性状的影响,其中羽茅为高大疏丛型禾本科草本植物,冰草为低矮疏丛型禾本科草本植物,大针茅为高大密丛型禾本科草本植物,糙隐子草是低矮密丛型禾本科草本植物。

样地调查于2021年8月中旬进行,在上述7个氮添加处理中,均选取6个1 m×1 m小区作为试验重复进行测量,用直尺测量植株叶片长度、叶片宽度并统计叶片数量,然后将整株剪下分别装入自封袋中编号,带回实验室后快速进行茎叶分离,直尺测量叶鞘长度,使用计量天平称取叶片鲜重,65 ℃烘干24 h后称干物质重量。

1.3 数据分析试验数据使用Excel处理,获得各项性状参数后,用SPSS 25软件进行方差分析(ANOVA)比较差异性。

2 结果与分析

2.1 氮添加对叶片数量的影响从图1可以看出,不同氮添加量对4种禾本科植物叶片数的影响效果不明显,但对叶片数增减比的影响存有规律性,这种规律与株型有关,其中株型高大的禾本科植物羽茅和大针茅均呈现正值,氮添加表现出促进效应;而对低矮型禾本科植物叶片数的影响效果存在差异性,其中对疏丛型冰草的影响不同氮添加均呈现出抑制效应,密丛型糙隐子草叶片数的抑制效应出现在高量氮[20、50 g/(m2·a)]施入时,低量氮[3、5、10、15 g/(m2·a)]施入时与株型高大的禾本科植物表征一致,存在促进效应。

图1 不同氮添加对4种禾本科植物叶片数(a)及其增减比(b)的影响

2.2 氮添加对叶片长度的影响从图2a可以看出,不同氮添加量对4种禾本科植物的叶长影响存在明显差异,高大疏丛型羽茅在20 g/(m2·a)时叶长明显长于0、3、5 g/(m2·a)时叶长;低矮密丛型糙隐子草的叶长在[10 g/(m2·a)]时最长,达到7 cm,明显长于0、3、5、20、50 g/(m2·a)时叶长;对低矮疏丛型冰草和高大密丛型大针茅的叶长影响效果不同氮添加量间并不明显。不同氮添加量对4种禾本科植物叶长增减比的影响(图2b)与对叶长影响效果相一致,羽茅、糙隐子草、大针茅三者叶长增减比均为正值,表现出促进作用,其中羽茅、糙隐子草效果明显,而冰草除了在3 g/(m2·a)时有促进效应外,整体表现出抑制效应。

图2 不同氮添加对4种禾本科植物叶片长度(a)及其增减比(b)的影响

2.3 氮添加对叶片宽度的影响从图3可以看出,不同氮添加量除了5、20、50 g/(m2·a)时明显降低了糙隐子草叶片宽度及其增减比外,其他禾本科植物叶片宽度及增减比的影响效果均不明显。从增减比变化趋势可以看出,氮添加促进了高大型羽茅和大针茅的叶片宽度生长,其中在10、15 g/(m2·a)时促进效果较为明显,而对低矮型冰草和糙隐子草的叶片宽度生长有抑制作用,其中随着氮添加量增加对冰草叶片宽度抑制作用存在先增后减的趋势,而对糙隐子草抑制作用有加强的趋势,最高值分别出现在5、20 g/(m2·a)时。比对图2b和图3b发现,氮添加对高大型羽茅和大针茅叶片长度和宽度的生长同时具有促进作用,增加了二者叶片面积大小,抑制了低矮型冰草叶片长和宽的生长和增加了糙隐子草的长宽比,氮添加对叶片性状大小的影响表现出与株丛型和植株高矮有着一定的关联性。

图3 不同氮添加对4种禾本科植物叶片宽度(a)及其增减比(b)的影响

2.4 氮添加对叶鞘长度的影响从图4a可以看出,不同氮添加量对4种禾本科植物叶鞘长度的影响均是促进效应,其中氮添加量20 g/(m2·a)时显著增加了羽茅和冰草叶鞘长度,大针茅的叶鞘长度在3 g/(m2·a)时明显长于其他氮添加组合。对于叶鞘长度增减比的影响(图4b),疏丛型禾本科植物羽茅和冰草表现为增—减—增—减的趋势,最高值同时出现在高量氮[20 g/(m2·a)]时。对于密丛型大针茅叶鞘长度的影响,有随施氮量增加而降低的趋势,在低量氮[3 g/(m2·a)]时最高,随后逐渐降低。糙隐子草相对于以上3类禾本科植物,叶鞘长度增加规律性不强。

图4 不同氮添加对4种禾本科植物叶鞘长度(a)及其增减比(b)的影响

2.5 氮添加对叶片生物量的影响从图5可以看出,除在高量氮[20、50 g/(m2·a)]时对糙隐子草叶片生物量有抑制作用外,其他氮添加量对叶片生物量均有促进作用,其中不同氮添加量对糙隐子草和大针茅叶片生物量的影响差异明显,峰值均出现在10 g/(m2·a)氮添加时,而对羽茅和冰草叶片生物量的影响效果不明显。对4种禾本科植物叶片生物量增减比的影响除了糙隐子草和大针茅有明显效果外,对羽茅叶片生物量增减比的影响也十分明显,在高量氮[20、50 g/(m2·a)]时增加比值最高;不同氮添加量对三者叶片生物量的影响差异性均表现出与株丛型和植株高度有关,其中密丛型禾本科植物糙隐子草和大针茅的增减比呈现出随氮添加量增加先增加后降低的趋势,最高值均出现在10 g/(m2·a)时,而疏丛型禾本科植物羽茅则随氮添加量不断增加而增加。

图5 不同氮添加对4种禾本科植物叶片生物量(a)及其增减比(b)的影响

3 讨论与结论

氮素是植物生长的主要限制元素之一[16-19],适量的氮添加能够缓解干旱对植物生长的影响[20-21]。但当氮沉降达到或超过一定量时,氮在土壤及植物体内积累过多,植物生长会受到限制[17]。在该研究中调查发现不同氮添加量对4种禾本科植物的叶片数影响效果不明显,而叶片数增减效果存在高大型禾本科植物增加和低矮型禾本科植物减少的趋势,同时与株型疏密也存在关联,密丛型糙隐子草表现出适量氮添加叶片数增加、高量氮添加[20、50 g/(m2·a)]叶片数减少的趋势。由此可见,氮添加有效提升了草原土壤氮元素的供给能力,高大型禾本科植物则通过植株空间结构优势较好的利用氮肥,延长个体叶片生长周期(尤其是底部叶片的衰老),以及表现出密丛型大针茅叶片数增加比率高于疏丛型羽茅。对于低矮型禾本科植物由于茎叶枝条空间限制因素,氮添加形成富养作用加大了空间枝条空间限制作用,这也可能是高量氮[20、50 g/(m2·a)]添加致使密丛型糙隐子草叶片增量减少效应的根本原因。

叶片属性是反映植物对环境变化敏感程度的重要特征[22],即植物叶片形态大小能随环境因子的改变而发生改变。在该研究中,不同氮添加量对4种禾本科植物叶片大小的影响产生了不同作用,其中明显增加了羽茅、糙隐子草和大针茅的叶片长度,同时增加了羽茅和大针茅叶片宽度,减小了糙隐子草的叶片宽度,且随着氮添加量增加而减小作用加强,即氮添加增加了羽茅和大针茅叶片长宽大小而改变了糙隐子叶片草的长宽比;对冰草叶片长和宽的影响,不同氮添加量总体效应表现为抑制作用,降低了冰草的叶片大小和数量。这与杨全等[23]研究氮添加对黄土丘陵区草地植被群落优势种叶片功能性状的影响相关成果具有一定相似性,不同物种的叶片功能性状对氮添加引起的响应变化并不是一致相同的。氮添加促进了叶鞘生长,其中羽茅、冰草、大针茅促进效果明显,主要与3种禾本科植物包裹茎节个体特征有关,3种植物叶鞘或为部分包裹或短于茎节包裹,而糙隐子草叶鞘长于茎节包裹。实际调查中发现,该试验中叶片长度受氮添加作用影响效果明显的羽茅和糙隐子草叶部结构形态具有相似性,均为扁平或边缘内卷,差异不明显的大针茅和冰草叶部结构形态同样也具有相似性,其中大针茅叶片纵卷似针状,冰草叶片叶脉隆起成纵沟状。因此,草叶部结构形态的差异性可能决定了不同氮添加量对叶片长度的影响效应,与株丛型和植株高矮关联性不强。

氮素添加增强了物种对光资源竞争,植物可通过改变地上部分(茎和叶)和地下部分(根)光合产物的分配,来提高自身的光竞争力[24]。该研究表明不同氮添加量对4种禾本科植物叶片生物量的影响效果不同,氮添加量对羽茅、冰草、大针茅叶片生物量均有促进作用,说明随着资源可利用性的增加,植物由保守型资源利用策略逐渐向获取性资源利用策略转变[11]。但糙隐子草在高量氮[20、50 g/(m2·a)]时叶片生物量有所降低,这可能与植物茎叶枝条空间紧密度受限制有关。

该研究从植物叶片功能性状的角度分析了氮添加对内蒙古典型草原常见禾本科植物的影响,结果表明,氮添加对该地区4种常见的禾本科植物羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyoncristatum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)和大针茅(Stipagrandis)的叶片功能性状均有影响,且株丛型不同其叶片功能性状对氮添加引起的响应变化也是不一致相同的。该研究的意义在于通过对比不同植物叶片性状对外界干扰的响应,对深入了解草地生态系统结构和功能具有重要意义。