基于MaxEnt 模型模拟中西太平洋鲣自由鱼群栖息地的研究

汪伟松，唐 未，龚一赫，王学昉,2,3,4，李玉伟,2,3,4

1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306

2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306

3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306

4.农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306

根据中西太平洋渔业委员会 (Western and Central Pacific Fisheries Commission,WCPFC)2021 年金枪鱼渔业年鉴统计的主要金枪鱼物种 [鲣(Katsuwonuspelamis)、黄鳍金枪鱼 (Thunnusalbacares)、大眼金枪鱼 (T.obesus) 和长鳍金枪鱼(T.alalunga)] 的全球渔获量数据表明，鲣在全球总产量中约占56%，是金枪鱼围网渔业最为重要的捕捞对象[1]。金枪鱼类所捕食的饵料生物分散，为寻找位置动态变化的饵料需要快速迁徙游动或聚集成群，根据集群特点通常将金枪鱼群分为随附群(Associated school)，如流木群 (Log school) 及人工集鱼装置 (Fish aggregating device,FAD) 随附群，和非随附群如自由群 (Free swimming school)[2]。其中FAD 随附群较为稳定，投网成功率较高，被围网渔业广泛使用，但FAD 的大量使用，导致海表的物理环境被人为改变，兼捕过多的金枪鱼类幼鱼，会对目标鱼种的种群健康和海洋中上层生态系统造成严重的负面影响[3]。为此WCPFC 于2008 年开始实施禁渔期措施并要求购买作业天数，以期引导围网渔业转向自由群，金枪鱼围网渔业转向金枪鱼自由鱼群捕捞成为发展趋势[4]。

目前，已有不同模型应用于鲣栖息地环境偏好及栖息地的选择研究，如Mugo 等[5]使用广义加性模型 (Generalized Additive Model) 预测了北太平洋西部鲣的栖息地分布状况；Dueri 等[6]使用APECOSM-E数值模型 (Apex Predator Ecosystem Model-estimation) 评估了三大洋气候变化对鲣生理、空间分布和丰度的影响；Adam 和Sibert[7]使用平流扩散反应模型 (Advection Diffusion Reaction Model) 分析了马尔代夫海域鲣栖息地的时空变化；Zhou 等[8]开发了综合栖息地指数评估了中西太平洋鲣的栖息地质量和气候的关系；Mugo 和Saitoh[9]使用支持向量机、随机森林、最大熵模型 (Maximum Entropy Model,MaxEnt) 等多种机器学习算法对比分析了西北太平洋鲣的栖息地分布。其中，MaxEnt 是一种基于仅出现数据预测未知分布的机器学习方法，不需要以丰度数据作为物种信息，已广泛应用于多种海洋鱼类、鲸豚类、底栖生物等栖息地的分布模拟中[10-11]。

目前，对于鲣栖息地利用的研究大多局限于海表环境因子，如海表温度、叶绿素a浓度、海表盐度，很少将垂直环境因子纳入栖息地建模考虑，这可能会影响模型的预测性能[12]。另一方面，金枪鱼围网对自由鱼群的瞄准捕捞具有很高的空网率，大量围捕失败产生的零值导致以单网次渔获量表征的鱼群丰度被大幅低估[13]，所以以鱼群出现作为自由群的物种发生信息，可能更适用于金枪鱼围网渔业数据的栖息地建模。因此，本研究以中西太平洋海域鲣的自由鱼群为研究对象，尝试利用Max-Ent 确定影响其栖息地适宜性的环境因子和分布特征的月变化规律，旨在为中国金枪鱼围网船队准确地预测该海域鲣自由群的中心渔场提供参考，并提高捕捞效率，降低生产成本。

1 材料与方法

1.1 数据来源

1.1.1 渔业数据

鲣自由鱼群的渔业统计数据来自WCPFC，研究范围为120°E—140°W、35°N—35°S 的中西太平洋海域，围网作业区域覆盖除4 个“口袋型”公海禁渔区以外的所有海域[14](图1)，研究时段为2016—2020 年。渔业生产数据包括以月为时间分辨率、1°×1°为空间分辨率的作业时间、作业位置、分鱼种和鱼群类型的产量统计等信息。本研究共提取鲣自由群的空间出现信息8 645 条，并按月输入MaxEnt 中建模分析。

1.1.2 环境数据

鲣的主要栖息深度为海表到200 m 水层[15]，其活动受各水层温度、盐度、溶解氧、叶绿素a浓度、海流速度、混合层深度等多种海洋环境因子的影响[16-18]。因此，本研究选取0、50、100、150、200 m 水层的温度、溶解氧、叶绿素a浓度、盐度、东西及南北向的海流速度、混合层深度等环境因子作为建模的环境变量[19-22]。所有环境数据均下载于哥白尼海洋环境监测服务中心 (https://resources.marine.copernicus.eu)，时间分辨率为月，空间分辨率均为0.25°×0.25°。

1.2 模型构建

使用MAXENT 3.4.4 (http://biodiversityinformatics.amnh.org/open source/maxent/) 软件建模。输入层包括各月鲣自由鱼群的物种分布数据，利用Arc-GIS 10.2 软件将各月环境数据转换成ASC II 栅格数据后输入环境图层。运行前随机选择70%的分布数据作为构建模型的训练数据，其余30%作为验证模型精度的测试数据，循环该过程20 次，消除可能存在的随机性，其余参数均使用默认设置。

由于环境因子之间存在自相关和多重共线性问题[23-24]，采用方差膨胀因子 (Variance inflation factor,VIF) 对0、50、100、150 和200 m 水层的海水温度、溶解氧、叶绿素a浓度、海水盐度以及东西及南北向海流速度、混合层深度等环境因子进行筛选。VIF＜3 时的环境变量作为建模变量[25-27]，其中海表温度 (SST)、200 m 水温 (Temp200)、海表盐度 (SSS)、混合层深度 (MLD)、东西向的海流速度(EV)、南北向的海流速度 (NV)、表层溶解氧浓度(DO0)、50 m 溶解氧浓度 (DO50)、200 m 溶解氧浓度 (DO200)、表层叶绿素a浓度 (CHL0)、50 m 叶绿素a浓度 (CHL50)、100 m 叶绿素a浓度 (CHL100)、200 m 叶绿素a浓度 (CHL200) 等13 个环境变量被保留建模。

1.3 模型评价

分别以测试集AUC、训练集AUC、灵敏度、真实技巧统计 (True skill statistics,TSS) 4 个指标共同评估模型的性能。AUC 指受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve,ROC) 下的面积，取值范围介于0～1[28]；一般认为AUC 值小于0.7 时模型不具备良好的预测能力，0.7～0.9 表示预测效果良好，大于0.9 表示模型性能表现优异，预测存在与否时具有很高的准确性[29]。灵敏度是模型正确预测出现点的概率，无固定判定标准，其值越接近于1 表明模型预测能力越佳[30]。TSS 是评估物种存在-不存在时的衡量指标，范围介于-1～1，其中1 表示与预测完全一致，0 或更小值表示模型性能不优于随机模型[31]。

利用MaxEnt 计算得出的环境因子年平均贡献率并用刀切法 (Jackknife) 评估影响中西太平洋鲣自由群潜在分布的环境变量的重要性。贡献率表示在所有环境因子的共同作用下，单一因子对于整个模型的贡献[32]。刀切法反映“仅有此变量”和“没有此变量”时模型的得分。“仅有此变量”时得分越高，表明该变量有较高预测能力，对物种潜在分布贡献越大。“没有此变量”则表示除此变量外其他所有变量贡献的得分，越低表明除去此变量对物种分布的影响越大[33]。

2 结果

2.1 模型性能评价

根据2016—2020 年测试集AUC 显示，所有模型的AUC 均值都大于0.97，最高值和最低值分别出现在2019 年 (0.98) 和2017 年 (0.96) (图2-a)。模型训练集AUC 均值与测试集AUC 均值相同，均大于0.97，最高值和最低值分别出现在2019 年(0.98) 及2018 年 (0.97)，2018 年模型AUC 值变化明显高于其他年份 (图2-b)。模型的灵敏度均值均大于0.92，最高值和最低值分别出现在2019 年(0.96) 和2016 年 (0.90)，2016 年的变化范围显著高于其他年份 (图2-c)。模型的TSS 均值均大于0.85，最高值和最低值分别出现在2019 年 (0.92)和2016 年 (0.81) (图2-d)。评估模型性能的4 个指标均表明该模型具有很强的预测能力，可用于模拟中西太平洋鲣自由群栖息地分布。

2.2 环境因子重要性评价

从各环境因子年平均贡献率可知 (表1)，SST年平均贡献率最高，均超过55%，CHL50次之，均在10%以上，DO200年平均贡献率均超过5%，其他环境因子如Temp200、SSS 的年平均贡献率很少超过5%。SST、CHL50、DO2003 个因子对模型的累计贡献率超过75%。根据Jackknife 检验不同环境变量的正则化测试增益也支持这一结果 (图3)。“仅有此变量”的得分前两名分别为SST (2.13) 和DO200(1.50)，明显高于其他变量；随后较为重要的变量是浅水层的DO 和CHL。综合环境因子年平均贡献率和Jackknife 检验结果，得出影响中西太平洋鲣自由群栖息地偏好最关键的环境因子为SST 和DO200。

图3 2016—2020 年使用 Jackknife 检验得到的测试增益Fig.3 Test gain obtained using Jackknife test from 2016 to 2020

2.3 环境因子响应曲线及最适范围

图4 和图5 分别展示了研究期内中西太平洋海域鲣各月栖息地适宜性指数 (Habitat Suitability Index,HSI) 随SST 和DO200的变化趋势。在SST 低于28 ℃的海域，鲣自由群出现的概率很低，而后随着水温的升高HSI 会出现快速上升，一般在30～31 ℃达到顶峰，然后再次下降，但不同月的情况具有较大差异 (图4)。在DO200高于50 mmol·m-3的海域，自由群才有可能出现，其分布概率均小于0.2，此时的环境不适宜自由群活动，随着DO浓度增加，HSI 上升明显，DO200介于114～153 mmol·m-3是鲣最适宜的栖息环境，随后HSI 快速下降，一般超过200 mmol·m-3时就不适合鲣生存，不同月份间的阈值差异不显著 (图5)。

图4 海表温度对中西太平洋鲣栖息地适宜性的响应曲线Fig.4 Response curves of SST to habitat suitability of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean

图5 200 m 水层溶解氧浓度对中西太平洋鲣栖息地适宜性的响应曲线Fig.5 Response curves of DO200 to habitat suitability of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean

2.4 鲣自由鱼群栖息地时空分布特征

图6 展示了2016—2020 年鲣自由群栖息地适宜性分布的变动情况。在研究期内，自由群的高适宜栖息地均位于赤道海域附近 (8°N—10°S)，核心区域从巴布亚新几内亚和所罗门群岛向东延伸，但是不同月份间延伸的位置有较大变化，从而导致高适宜性区域面积发生消长。高适宜区域向东延伸最远的月份为9 月，位于171°W，最小月份为6 月，位于177°W，两者经度差可达到6°。各月高适宜栖息地面积会发生一定的改变，向东高适宜性区域面积远小于核心区域，最大在9 月，最小在12 月，各月栖息地范围变动总体呈现先向北迁移而后向东再向北迁移的趋势。

3 讨论

3.1 MaxEnt 结果及优势分析

模型准确性评估一般采用阈值无关指标或阈值相关指标，AUC 是一种常见的阈值无关指标，用于评估真实存在与不存在数据的匹配程度，其中测试集与训练集的AUC 值在模型预测能力评估中可作为良好的指标[34]。灵敏度及TSS 则作为一种阈值相关指标，用于模型预测物种出现点的概率，其值越接近于1 说明模型预测能力越佳[35]。通常，会选择结合多种指标评估栖息地模型的综合性能，譬如West 等[36]在探究入侵物种栖息地适宜性时，使用测试集AUC 和灵敏度评估了MaxEnt 模型的性能，认为AUC 大于0.9 时模型具有高预测性能，灵敏度越大表示模型预测结果越接近于真实情况。本研究使用MaxEnt 计算得出的AUC、灵敏度值均大于0.9，TSS 值均大于0.8，表明模型预测结果有很高的可信度，具有较强的预测能力，可用于中西太平洋鲣自由群栖息地适宜性评价的研究。

事实上，MaxEnt 自2004 年提出之后迅速在国内外得到广泛应用，在生态学领域发展迅速[37-38]。MaxEnt 根据物种分布与环境因子的不完全信息，探寻熵最大 (即随机变量不确定性的度量) 的随机分配，预测并估算该物种的潜在栖息地分布，即使用不完整的分布点数据也可实现准确预测，是一种基于“当前存在”预测“未知分布”的机器学习方法[39]。目前，MaxEnt 是模拟海洋物种栖息地研究中使用频率最高的方法，在鸟类、鱼类、植物等物种栖息地研究中应用广泛[38,40-43]。在金枪鱼栖息地的研究中，Mugo 和Saitoh[9]使用MaxEnt 对西北太平洋鲣的适宜栖息地分布进行模拟，Nursan等[41]应用MaxEnt 对印度尼西亚海域鲣潜在栖息地进行建模分析；结果均表明MaxEnt 在探究热带金枪鱼栖息地分布与环境因子关系的研究中表现优异。

3.2 中西太平洋鲣自由鱼群栖息地适宜性分布的月际变动

鲣自由群的渔场分布特征会随月份产生变化，已有相关研究对此做了阐述。陈世泳[43]使用1994—2004 年台湾省金枪鱼围网渔业统计资料研究中西太平洋鲣不同群性 (自由群、天然流木群、人工集鱼装置群) 渔场重心的月际变动，并结合南方涛动指数 (Southern Oscillation Index,SOI) 及SST 进行分析；发现自由群在厄尔尼诺事件 (El Niño) 发生时，表征中西太平洋暖池东边界的29 ℃等温线向东太平洋推移，促使鲣向东迁移，在拉尼娜 (La Niña) 时期则向西移动，El Niño 及La Niña 交替出现，造成海水温度异常的周期循环而使鲣向不同方向迁徙。在时间上，金枪鱼围网渔场重心会沿赤道作季节性移动，6 月以前集中于140°E—165°E，之后向东移动至165°E—170°E，9—12 月逐渐向西返回，在纬度上渔场重心集中于5°N—5°S，纬度重心在各月间并无明显差异。Zhou等[44]使用2013—2017 年的中国金枪鱼围网船队统计数据并结合SST 和DO 等海洋环境因子研究了中西太平洋鲣自由群的栖息地偏好，在其研究期内也发生了El Niño 及La Niña 现象，发现栖息地的适宜性分布会沿着暖池位移方向做季节性移动，进而带动鲣自由群进行迁徙，其中La Niña 事件对鲣丰度及栖息地的影响更为显著。

本研究的区域范围相比上述研究更加广泛，研究期内2016、2018 和2019 年发生的El Niño 事件及2017 和2020 年发生的La Niña 事件均能促使暖池位置移动，进而导致自由群的高适宜栖息地在东西方向上发生位移。另一方面，暖池东边界的位置不仅在东西方向变化，也会随月份自南向北发生转变[45]。由图6 可知，1—4 月鲣自由群栖息地主要位于6°N—11°S，自5 月栖息地开始自南向北移动，至9 月在南北方向上栖息地范围变化不大，随后栖息地向南移动，于12 月到达最南端的11°S 附近海域。综上所述，可以获知中西太平洋海域ENSO 循环周期会驱动鲣自由群的高适宜性栖息地范围发生相应变动，最终导致高度洄游鱼类的种群重心不断改变。另外需要注意的是，由于4 个“口袋型”公海内禁止金枪鱼围网作业 (图1)，所以无法对鲣自由群在这些区域的真实分布进行采样，目前整个研究区域的潜在适宜区估计来自于采样区域调查结果的外推预测 (图6)，其可靠性需要今后通过使用独立于渔业的数据进行进一步验证。

3.3 中西太平洋鲣自由鱼群的环境偏好

鲣的自由群和漂流物随附群具有完全不同的集群机制，对于栖息地的选择和环境偏好也可能具有很大差异，本文专门针对自由群进行研究。本研究发现，SST、DO200是决定中西太平洋鲣自由群栖息地适宜性的关键环境因子；其中SST 是决定鲣分布最重要的因素，可作为寻找鲣渔场的水温指标[46]。已有大量研究证实鲣的分布会受SST 的强烈影响，SST 被认为是解释温暖水域鲣出现及丰度变化的主因[47]。在适宜范围方面，已往研究认为中西太平洋金枪鱼围网捕获的金枪鱼大多分布于水温28 ℃以上水域，其中鲣的主要栖息水温为28～31 ℃[48]。在本研究中，当SST 低于28 ℃时，2016—2020 年各月鲣的出现概率普遍低于0.2，表明鲣在SST 28 ℃以下的海域难以栖息。高适宜性栖息地的SST 范围为30～31 ℃，但很多月份在SST 高于32 ℃的情况下，鲣的分布概率仍然很高 (图4)，这说明在气候变化背景下不同时间情景的适宜性偏好或环境耐受力会有所区别，这种现象在不区分月际模型时难以探测。

相对于SST，目前关于DO 浓度对自由群栖息地选择影响的研究仍较少，特别是考虑次表层DO 的研究。鲣作为一种高度洄游性鱼类，在游泳时肌肉中的蛋白质转换需要消耗大量氧气 (O2)[49]。Bushnell 和Brill[50]认为DO 浓度会制约鲣的游泳速度，从而影响其分布。鲣一天中有60%～80%的时间在温跃层 (200 m) 以上活动[51]，生理和觅食需求是改变鲣空间分布的关键因素，并有助于形成鲣的高适宜栖息地[52]。标记放流实验则表明鲣虽然主要在温跃层活动，但由于身体的热惯性增强，偶尔会短暂地潜入温跃层以下，并对一定深度的DO 具有高耐受性[53]。因此，在海洋的中上层生境中，DO浓度在不同时空尺度上制约着鲣在垂直方向上的分布[54]。本研究发现200 m 水层的DO 浓度对于中西太平洋鲣自由群的分布相当重要，该指标过低 (小于50 mmol·m-3) 或过高 (大于200 mmol·m-3) 均会制约鲣的分布，其最适范围介于114～153 mmol·m-3。但需要指出的是，区别于SST 适宜性的叠加曲线，不同月份间DO200曲线的变化趋势十分接近，这说明次表层DO 对中西太平洋鲣的分布具有稳定的约束作用 (图5)。

3.4 不足与展望

本研究利用MaxEnt 探究了中西太平洋鲣自由群栖息地适宜性的时空分布规律，和对其分布具有重要作用的海洋环境因子。目前，本研究仅根据相关研究选取了常见的环境因子进行建模分析，建议在未来纳入更多具有潜在影响的环境变量进行建模，如温跃层深度[55]、涡动能[56]等。另外，本研究仅揭示了鲣在自由栖息状态下的栖息地环境偏好和适宜性格局，但由于中西太平洋海域FAD 的大量使用，人为地改变了大洋表层的栖息环境，会对鲣的栖息地选择造成显著干扰，这需要在今后的研究中进行进一步分析。