玉米器官生长相关性对水分胁迫的响应

时晴晴，李 炎，王仰仁

（天津农学院水利工程学院，天津 300392）

0 引 言

植物体的各个部分，既有精细的分工又有紧密的联系，不同器官之间相互协调又相互制约，从而形成统一的有机整体，这种既相互协调又相互制约的关系，被称作相关性[1]。生长相关性是作物生长的重要特性，是作物生长模拟的重要过程，对于增加作物产量和改进作物的株形结构，提高作物的经济指数均具有重要作用。然而在水分供应不足的情况下，作物根、茎、叶、籽粒的生长均会受到不同程度的影响。对于茎、叶的生长情况，普遍认为水分胁迫会抑制茎、叶的生长[2,3]，对于根的生长情况，一定程度的水分胁迫会使光合产物向根系转化，从而促进根系生长[4]，但是在水分胁迫较严重时，根系的生长便会受到严重的阻碍[4-6]。水分胁迫不仅影响单个器官自身的生长发育进程，对各器官之间的生长相关性也有明显的影响。根冠功能平衡假定[7]认为根冠之间存在互相依赖又互相竞争的功能平衡关系。Davidson[6]提出用根冠的活性来表达根冠功能均衡关系，王仰仁[8]基于此，引入根冠比得出表示根冠功能平衡关系的表达式。赵君霞[9]以根重和根冠比描述冬小麦根系的生长，研究了不同氮素和水分供应条件下，冬小麦幼苗生长及其氮素吸收、同化的生理和分子响应。周立峰[10]以土壤水分及NO3-的均匀度为为指标，描述春玉米冠层和根系生长，从而分析春玉米的根冠相关性。研究作物器官生长相关性对分析光合产物在器官间的分配具有重大贡献。刘志良[11]分析研究作物器官质量之间的数量关系对灌水施肥等栽培措施的反应，并将其引入作物生长模型，进而用于智能化栽培管理。此外，一些学者通过给出相应模型，分析了水分胁迫条件下，光合产物的分配比例和转移率的变化[12]。目前，国内外学者在作物生长相关性对水分养分胁迫响应的研究，只在根冠比方面有少量报道，对于茎叶比、粒茎比之间的描述研究较少[13]。李炎[14]以茎叶比、粒茎比和根冠比作为小麦生长相关性的描述，用数理统计检验方法，对水分养分胁迫条件下的小麦各主要器官生长之间的相关性进行了分析，但并未进行定量分析。豆静静[15]在此基础上，通过构建生长相关性模型，对冬小麦各器官生长相关性进行了定量分析。本研究以玉米为研究对象，分析器官形态或质量之间的数量关系以及生长相关性对灌水施肥等栽培措施的反应，并以茎叶比、粒茎比和根冠比为指标，分析建立作物生长相关性模型，为光合产物分配及作物智能化栽培管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

霍泉试验田（E111°46'，N36°17'，海拔529 m）位于山西省临汾市洪洞县，文峪河试验田（E112°01'，N37°28'，海拔788.2 m）位于山西省吕梁市文水县，见图1。两站均属于暖温带大陆性气候，多年平均气温分别为12.4 ℃、10.1 ℃，多年平均降雨量分别为439.3 mm、453.5 mm，均为中等肥力。土壤质地分别为轻壤土、中壤土。以20 cm 分层进行测试，测试结果为：0～100 cm 的平均土壤容重分别为1.46 g/cm3、1.38 g/cm3，田间持水量分别为24.6%、23.4%（质量比），霍泉地下水埋深较浅，年内变化于4～5 m、文峪河地下水埋深较深，大于10 m。

图1 研究区所在地位置图Fig.1 Location map of the study area

1.2 处理设计

1.2.1 试验设计

本试验玉米底肥采用复合肥，水表测试灌水量，种植模式霍泉试验站为夏玉米，文峪河试验站为春玉米。根据玉米生长发育规律，把玉米整个生育期划分为发芽出苗期、苗期、拔节期、抽雄期、灌浆成熟期5个阶段，并进行试验设计。除了文峪河2019 年设置4 个处理以外，其他年份均设置6 个处理，每个处理设3个重复，各处理施肥量相同。为了更好的反映水分胁迫对作物生长的影响，本研究仅采用灌水较多的处理（T1）和不灌水处理（T2）做分析，见表1，为了结合生产情况，每年试验过程中选择了当地农户普遍使用的品种。

表1 玉米生长期灌水处理设计表Tab.1 Design and treatment table of irrigation in corn growing period

1.2.2 测试项目与方法

测试项目主要包括气象因素、土壤含水率和生长速率，测试方法如下：

气象观测采用自动气象仪和人工观测相结合的方式。气温、地温、风速、日照等采用自动气象仪观测。降雨量及蒸发量采用人工观测，以上均为逐日值。

土壤含水量采用烘干称重法测定，每旬测定一次，并于播种、收获、作物各生育期起始时间、灌水前后、较大降水（日降水量大于等于30 mm）后加测，测试深度分0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm 5个层次。

玉米的生长速率全生育期测定5～8次。夏玉米在播种25 d后开始观测，15～20 d 观测一次，春玉米在播种15 d 后开始观测，大致10 d 观测一次。观测项目主要包括株数、株高、叶面积、茎粗、茎重、叶重、穗重、根重（根重测定是以玉米植株为中心，划一个分别以行距、株距为长宽的矩形，作为生长速率测定的开挖剖面）、籽粒重等，其中茎重、叶重、根重和叶面积数值取各处理3个重复的平均值。

1.3 生长相关性的表示

作物生长相关性是指作物器官，包括地上部分和地下部分生长的相关性，可采用茎叶比（Ksl）、粒茎比（Kse）、根冠比（A）表示。其中，Ksl= Ws/Wl，Kse= We/Ws，A = Wr/(Ws+Wl+ We)，Ksl、Kse、A 分别为茎叶比、粒茎比和根冠比，Ws、Wl、We、Wr分别为作物茎秆、叶片、籽粒、根的干物质重（g/株）。

1.4 作物相对发育期的计算

本研究在分析茎叶比、粒茎比和根冠比随时间变化过程中，采用相对发育期RDS（relative development stage）来表示生长时间：

式中：RDSi表示作物第i 日的相对发育期；DDTi和DDTi+1分别为第i 日和i + 1 日的有效积温，℃；为第i 日的日平均温度，℃；T0为玉米生长的最低温度，℃；春玉米和夏玉米均取T0=5；i为从播种日算起的天数；n为生育期总天数。

1.5 生长相关性对水分胁迫反应的表示

1.5.1 水分胁迫系数的表示

本文用蒸发蒸腾量与同期潜在蒸发蒸腾量的比值作为水分胁迫的指标，用式（3）计算水分胁迫系数。

武陵山乡场镇为武陵山乡人民政府所在地，集镇规划区面积2.7平方公里，建成区面积0.36平方公里，集镇常住人口2000余人，乡政府已投入2000余万元进行场镇建设。具备一定的建设基础及社会服务功能，武陵山乡山川秀美、物产丰富，是“旅游名乡”。

式中：Ksi为第i 时段的水分胁迫系数；σ 为水分胁迫指数；Ki为累计蒸散量的相对值，表示不同处理下的自播种日至计算日的实际蒸发蒸腾量之和，mm；表示自播种日至计算日的潜在蒸发蒸腾量之和，mm。

式中：i表示计算时段编号；H表示土壤含水率测试深度，cm；θi-1、θi分别为第i 时段始、末土壤的体积含水率，cm3/cm3；Pi表示i 时段内降水量，mm；Mi表示i 时段内灌溉水量，mm；时段起止日期与作物生长速率测试日期相同。

ETmi采用FAO-56[16]推荐的单作物系数法计算，见式（5）：

式中：ET0i为参考作物蒸散量，mm/d，采用FAO-56[16]推荐的公式计算；Kci为作物系数，采用文献[17]推荐的初始生长期、快速发育期、发育中期和成熟期4个阶段作物系数值，对于春玉米，其值分别为0.33、0.33～1.14、1.14、和1.14～0.35，对于夏玉米，其值分别为0.63、0.63～1.14、1.14 和1.14～0.57，快速发育期、成熟期采用插值法确定逐日的作物系数值。

1.5.2 充分供水条件下作物生长相关性随时间变化规律

分析表明，茎叶比、粒茎比、根冠比随时间变化分别呈S形曲线、指数函数曲线、幂函数曲线，见式（6）～式（8）。

式中：Kslmi、Ksemi、Ami分别为无水分胁迫条件下茎叶比、粒茎比、根冠比；a、b、c、k 为待定参数，不同的生长相关性有不同的参数值；其他符号意义同上。

式中：Ksli、Ksei、Ai分别为水分胁迫条件下的茎叶比、粒茎比、根冠比；其他符号意义同上。

1.6 玉米生长相关性模型参数的确定

本研究T1 处理为经验灌水，无法保证全生育期每个阶段均为充分供水状态，因此不能直接采用T1 处理的测试数据确定玉米生长相关性随时间变化规律的参数。为此，采用式（9）～式（11）同时确定水分胁迫指数（σ）和生长相关性模型的参数（a、b、c、k）。假定水分胁迫指数σ 不随年份和玉米生长发育期变化，不同生长相关性有不同的σ 值。以误差平方和最小为目标函数[式（12）～式（14）]，选择若干组参数初始值，利用EXCEL 中提供的规划求解工具，求得σ、a、b、c、k，并用相关性系数R2[18]和平均相对误差来评价模型拟合精度。

式中：j 为全部年份、处理计算的茎叶比的编号；n 为全部年份、处理测试的个数；Kslj为利用实际测试的茎重和叶重计算的茎叶比；Ksej为利用实际测试的茎重和籽粒重计算的粒茎比；Aj为利用实际测试的地下部干重和地上部干重计算的根冠比；Kslj、Ksej、Aj称为实测值；称为模拟值，分别利用式（9）、式（10）、式（11）计算得到。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对玉米生长过程、产量和耗水量的影响

表2 是根据干物质测定时段，利用式（3）计算得出的水分胁迫系数，其中霍泉在苗期、拔节期和抽雄期各测试1 次，灌浆成熟期测2～3 次，文峪河在拔节期测试1 次，抽雄期测试2 次，灌浆成熟期测试2～5 次。从表2 可以看出，所有年份都存在不同程度的水分胁迫，霍泉2016 年是两站6 年中，水分胁迫程度最小的年份，多数阶段胁迫系数都为1；霍泉2017、2019 年和文峪河2019 年T2 处理全生育期每个阶段都有水分胁迫且胁迫系数普遍较小，受水分胁迫较大；霍泉2016 年和2018 年都是在抽雄灌浆期有较大程度的水分胁迫。文峪河2018 年，在拔节期有显著的水分胁迫。

表2 水分胁迫系数汇总表Tab.2 Summary table of water and nutrient stress coefficients

根据0～1 m土层的水量平衡方程计算玉米全生育期的耗水量，计算过程中未考虑深层渗漏损失水量和深层土壤水对根系层的补给量，结果见表3。表中两个处理的产量比值用来表示水分的胁迫程度。从产量比值可以看出霍泉2019 年是最小的，为0.496，两处理间差异性显著，为0.012（p＜0.05），同时该年全生育期降雨量也最小，为195.5 mm，表明2019 年水分胁迫程度最大；其次比值较小的是霍泉2017 年，为0.528，两处理间差异性极显著，为0.034（p＜0.05），但其降雨量是最大的，为415.5 mm，这与全生育期70%左右的降雨量分布在需水量不大的前中期有关；霍泉2016 年比值最大，水分胁迫最小；与水分胁迫系数分析结果一致。从耗水量看，每年T2处理都比T1处理小，表明每年都有不同程度的胁迫。

表3 玉米产量、耗水量、降雨量关系试验结果汇总表Tab.3 Summary table of test results of the relationship between corn yield， water consumption and rainfall

2.2 玉米生长相关性随时间的变化过程

试验在自然田间条件下进行，定时定量灌溉，所以茎和叶生长过程中，无论是高水还是零水均遭受了不同程度水分胁迫的影响，相应的茎叶比也受到了影响，采用式（9）对茎叶比进行了修正，得到了无水分胁迫条件下的茎叶比。图2为无水分胁迫条件下的茎叶比随时间的变化过程。由图2可以看出，茎叶比随时间呈现S 形变化趋势，初中期随时间快速增加，后期增加速度变缓。因此选择了式（6）描述茎叶比随时间的变化过程，采用无水分胁迫条件下的茎叶比进行拟合分析，得到了模型参数，见表4。拟合曲线见图2。由图2 可知，霍泉的点较为均匀的分布于曲线的两侧，而文峪河前期较为集中，后期较为分散，主要原因可能是霍泉夏玉米前期温度高，生长较快，前期和中后期的测试值均较多。文峪河前期温度低，生长慢，测试取样值主要集中在中后期。

图2 茎叶比随时间变化图Fig.2 The stem-to-leaf ratio versus time

表4 水分胁迫指数及参数汇总表Tab.4 Summary table of water and nutrient stress index and parameters

同理，采用式（10）对粒茎比进行修正，得到了无水分胁迫条件下的粒茎比。图3为无水分胁迫条件下的粒茎比随时间的变化过程。由图3可以看出，粒茎比随时间呈指数函数变化，因此选择了式（7）描述粒茎比随时间的变化过程，采用无水分胁迫条件下的粒茎比进行拟合分析，得到了模型参数，见表4。拟合曲线见图3。由图3 可知，两站粒茎比的点都均匀分布在曲线的两侧，对于文峪河站，是因为相比于茎叶比，籽粒在中后期出现，所以粒茎比在后期测试值较多，且较为集中。

图3 粒茎比随时间变化图Fig.3 The grain-to-stem ratio with time

由于霍泉试验站对玉米根系测定数据较少，无法分析根冠比随时间变化的过程，因而图4只给出了文峪河2018、2019两年根冠比随RDS 变化过程图，采用式（11）对根冠比进行修正，得到了无水分胁迫条件下的根冠比。图4为无水分胁迫条件下的根冠比随时间的变化过程。由图4可以看出，根冠比随时间呈现幂函数曲线变化，初中期随时间快速减少，后期变缓，因此选择了式（8）描述根冠比随时间的变化过程，采用无水分胁迫条件下的根冠比进行拟合分析，得到了模型参数，见表4。拟合曲线见图4。文峪河修正后的根冠比测试值均匀的分布在模拟曲线的两侧，是因为根系和冠层在前期和中后期的测试值均较多。

图4 根冠比随时间变化图Fig.4 The root-shoot ratio with time

玉米生长相关性对水分胁迫的响应程度，用σ 表示[式（3）]。由表4 可以看出，对于霍泉试验站，粒茎比的σ 值为0.065，较茎叶比的σ 值大，表明水分胁迫对粒茎比的影响大于对茎叶比的影响；对于文峪河试验站，根冠比的σ 值最大，为0.166，表明水分胁迫对根冠比的影响最大；对于两站整体来说，水分胁迫对霍泉夏玉米和文峪河春玉米的茎叶比影响均较小，对霍泉夏玉米粒茎比的影响较文峪河春玉米大。霍泉茎叶比、粒茎比和文峪河根冠比的实测值与模拟值的相关系数均在0.8以上，达到极显著水平（p＜0.01），拟合精度均较高。文峪河茎叶比和粒茎比的相关系数R2均小于霍泉的R2，但也在0.6以上，达到极显著水平。

3 讨 论

本研究利用山西霍泉站连续四年和文峪河站连续两年的资料，分析了玉米生长相关性对水分胁迫的反应，并由此建立了玉米生长相关性随时间变化的模型。

本研究提出了玉米水分胁迫指数σ 描述水分胁迫对生长相关性的影响，王仰仁[8]在研究作物各器官的分配系数时，只是提出了茎叶比、粒茎比和根冠比，没有分析相关性对水分胁迫的反应；李炎[14]用茎叶比、粒茎比和根冠比作为小麦器官生长相关性的描述，只对茎叶比、粒茎比和根冠比对水分胁迫的响应进行了定性分析；豆静静[15]构建了作物器官生长相关性模型，与本文做了类似分析，但仅仅是针对冬小麦进行研究，本研究在此基础上，探讨了水分胁迫对春玉米和夏玉米茎叶比、粒茎比和根冠比的响应研究。

水分胁迫指数σ 反映了玉米生长相关性对水分胁迫的响应程度。齐伟等[19]通过盆栽人工模拟干旱试验，研究了玉米耐旱性对根冠比的影响，认为干旱胁迫会导致根冠比减小，干旱胁迫后，耐旱性较强玉米根冠比的减小量小于耐旱性较弱的玉米（约为0.1）。该研究结果与本文σ 所反映的结果一致。而对于小麦，受干旱胁迫后，根冠比变大[4]，考虑为作物之间的差异。

国内对玉米生长相关性随时间变化规律的研究已有报道。本研究结果表明根冠比随时间变化呈减小趋势，由根冠比为0.410（RDS=0.25）减少到根冠比为0.101（RDS=1）。这与司雷勇[20]探讨覆盖处理对根冠比影响时给出的结果一致；但是，对茎叶比、粒茎比研究的报道很少，多数是对单个器官干物质重随时间变化过程的研究。利用韩金铃[21]所测得的茎重、叶重数据，计算出茎叶比随时间变化趋势，与本研究结果一致，也呈S形曲线增加。利用赵同寅[22]在研究杂交高粱光合产物运转和分配规律时测得的数据，通过计算得出茎叶比和粒茎比随时间均呈S形曲线上升，与本研究中粒茎比随时间呈指数函数增加不一致，考虑原因是作物种类的差异。

蔡倩等[23]利用移动防雨棚研究了轻度或重度水分胁迫对春玉米产量等的影响，结果表明重度水分胁迫使玉米产量下降了56%，且耗水量有所降低。本文对水分胁迫系数的分析发现文峪河2018 年重度水分胁迫使产量降低了45%，相应的耗水量减小了29%，两研究结果一致。孙景生等[24]在研究耗水规律及水分胁迫对夏玉米生长发育和产量影响时发现，遭受水分胁迫后较丰水对照组产量降低了19.23%，与本文研究结果一致。

本研究所利用的试验数据均来源于自然降水条件下田间试验，其受旱程度随降水量变化而变化，试验期内受旱程度难以控制，因而建议在隔绝降雨量条件下开展该项目试验，以获得严格受旱程度条件下的生长相关性数据。

4 结 论

（1）两站六年每年均有不同程度的水分胁迫，其中霍泉2016 年受水分胁迫最小，霍泉2019 年受水分胁迫程度相对最大，霍泉2017和文峪河2019年T2处理受水分胁迫较大；水分胁迫大多发生在抽雄灌浆期。

（2）水分胁迫指数σ 的大小一定程度上反映了生长相关性对水分胁迫的敏感程度，σ越大，表明对生长相关性的影响越大。水分胁迫对春玉米根冠比影响最大（σ 值最大，为0.166），对夏玉米（σ值为3.7×10-3）和春玉米茎叶比（σ值为1.5×10-4）影响均较小，对霍泉夏玉米粒茎比（σ 值为0.065）的影响较文峪河春玉米（σ值为1.0×10-8）大。

（3）茎叶比、粒茎比和根冠比随时间变化过程分别呈S形曲线增加、指数函数曲线增加和幂函数曲线降低。