施肥对增温促花后‘长寿冠’海棠叶片生长及光合特性的影响

梁文超,步 行,罗思谦,谢寅峰*,胡加玲,张往祥

(1.南京林业大学,南方现代林业协同创新中心,南京林业大学生物与环境学院,江苏 南京 210037;2.北京市城市河湖管理处,北京 100089)

‘长寿冠’海棠(Chaenomelesspeciosa‘Changshouguan’)又名红宝石,是蔷薇科(Rosaceae)木瓜属植物,属于贴梗海棠的观赏品种之一[1-2]。花期3—4月,花为复瓣,花大、深红色,花多而密,倒垂的花蕾似红灯笼,盛开时,花团锦簇,极为艳丽。树型优美耐修剪,易于成型,是盆栽和制作盆景的理想树材,也是目前市场上应用较为广泛的优质木本年宵花卉。

冬季增温是海棠年宵花生产的常用且有效手段,但冬季增温在促进‘长寿冠’海棠提前开花(从自然花期的3月提前至1—2月)的同时,会导致海棠叶片生长及其光合能力的衰退,即营养生长与生理功能的衰退,最终影响来年的生殖生长[3-4],这是木本年宵花卉生产企业实际生产经营过程中遇到的影响生产效益的关键问题之一。因此,冬季增温促花后营养生长及其生理功能的恢复是海棠年宵花可持续生产的关键问题。

施肥是常用的植物复壮栽培技术之一[5]。氮(N)、磷(P)、钾(K)是苗木生长发育所必需的大量元素,也是其光合作用中的关键元素[6-10]。植物营养元素的吸收和利用、干物质积累量、叶片色素含量等均与氮磷钾肥的配比相关[11-14]。目前关于海棠促花后采用配方施肥处理来进行复壮的研究鲜见报道。因此,本研究在前期海棠花期调控技术研究的基础上[3],采用正交试验探究配施氮磷钾肥对‘长寿冠’海棠复壮的影响,寻找适宜氮磷钾肥浓度配比的同时探索施肥对增温促花后‘长寿冠’叶片生长与光合作用的影响机制,旨在为海棠增温促花后的复壮栽培提供理论依据,同时也为其他木本花卉复壮栽培技术的研究与生产应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于南京林业大学下蜀实习林场(119°14′E, 31°59′N),属北亚热带季风气候,年均气温15.2 ℃,年均降水量为1 104 mm,年均日照2 018 h,年均无霜期229 d。试验装盆所用的土壤主要为黄棕壤,土质为重壤。土壤全氮含量0.704 g/kg、全磷含量0.146 g/kg、有效磷含量12.500 mg/kg、速效钾含量103.700 mg/kg、有机质含量7.39 g/kg,pH 4.5～5.5。

1.2 供试材料

选用5年生‘长寿冠’海棠为试验材料,株高40～60 cm,冠径50～60 cm,底径1.5～2 cm。在11月上旬选取60株生长旺盛、长势一致的‘长寿冠’海棠装盆,并于12月中旬将移栽好的‘长寿冠’海棠从室外移入玻璃温室中,过渡1周后在玻璃温室中开始进行统一增温处理,增温期间每周浇水1次。玻璃温室中放置美国WatchDog公司Spectrum1000Series,Silicon Pyranometer,External Temperature Sensor-20 ft.温度测定仪,每15 min仪器自动记录1次环境温度。处理期间,温室的日均温度为 (18.11±1.53)℃[15]。当植物处于盛花期(花量达到60%)时停止增温[16]。

1.3 试验设计

采用氮磷钾复合施肥处理,肥料配比处理按正交试验方法 L9(34)设计,具体参照文献[17]方法,设置氮、磷、钾及空列4因子3水平,共10个处理,以不施肥处理为对照(CK),每个处理6个重复。氮肥为尿素,含N 46%;磷肥为过磷酸钙,含P2O515%;钾肥为氧化钾,含K2O 63%。施肥时间为2021年4月初,采用环施的方法进行1次性根部施肥,于当年7月中旬进行生长指标和光合特性的测定。具体施肥水平和组合见表1(表1中施肥量均为换算过后有效成分含量)。尿素由西陇化工股份有限公司生产,过磷酸钙和氧化钾均由永华化学科技(江苏)有限公司生产。

表1 肥料处理浓度设计

1.4 指标测定

1)叶片生长性状。每个处理随机选取3株,统计其叶片数量(NL)。每个处理随机摘取50片叶片,采用Li-3000型便携式叶面积仪(LI-COR,美国)测定叶片面积(SLA),取其平均值作为该处理组植物的叶面积值加以记录。

2)相对叶绿素含量和光合特性。采用手持便携式叶绿素仪SPAD-502(Minolta,日本)对每组随机抽取的5株进行相对叶绿素含量的测定。随机采集各组当年生的大小相近、部位(中上层)与叶龄相同的功能叶片进行测定。对所有叶片进行等间距读取10个读数以保证数据的可靠性,取其平均值作为该植物的叶绿素相对含量(SPAD)值加以记录。

于7月晴朗无云的上午,在试验地采用Li-6400便携式光合测定仪(LI-COR,美国)的标准叶室测定‘长寿冠’叶片的光合参数,测定时间为早上9:00—10:00。选择各方位受光良好、长势一致的健康成熟叶片作为测定叶片,每个处理6株重复。测定的指标包括:光合气体交换参数净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。

3)荧光参数。荧光参数的测定与光合参数的测定同天进行。选择与光合参数测定相同方位的叶片,每个处理6株重复,叶片充分暗适应30 min后使用英国Technologica公司的叶绿素荧光快速成像系统Chlorophyll fluorescence Imager(CFImager)测定其各荧光参数。测定指标包括:PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(NPQ)。

1.5 数据处理

采用Excel 2016进行数据整理和作图,用DPS 7.05软件进行差异显著性分析(Duncan 新复极法),用SPSS 26.0进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同施肥处理对‘长寿冠’叶片生长的影响

不同施肥处理下,各处理组的单株叶片数、叶面积均不同程度高于对照组,并以处理8(N3P2K1)效果最好(图1),分别比对照高出10.74%和11.13%,且差异显著(P<0.05)(表2)。

不同小写字母表示不同处理间差异达显著水平(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate that the difference between different treatments is significant (P<0.05).The same below.图1 不同施肥处理对‘长寿冠’叶片性状的影响Fig. 1 The effect of different fertilization treatments on the leaf characteristics of ‘Changshouguan’

表2 不同施肥处理对‘长寿冠’叶片生长及光合生理性状方差分析

2.2 不同施肥处理对‘长寿冠’叶片光合特性和相对叶绿素含量的影响

不同施肥处理下,各处理组‘长寿冠’的净光合速率(Pn)相较对照组(CK)均有不同程度的提高,且以处理8(N3P2K1)效果最佳(图2a),较对照组增加21.58%,差异显著(P<0.05)。图2a显示,各处理组气孔导度(Gs)均显著高于对照组(CK),处理8(N3P2K1)值最大,达到0.295 8 mol/(m2·s),高于对照组18.15%且差异显著(P<0.05)。图2b表明,除处理3、4组外,其他处理组的蒸腾速率(Tr)与对照(CK)间均差异显著(P<0.05),且处理8(N3P2K1)较对照(CK)高17.68%。图2b还表明,各处理下的胞间CO2浓度(Ci)变化不明显,各处理组间差异不显著(P>0.05)。施用不同配比的氮磷钾肥对‘长寿冠’叶片相对叶绿素含量的影响见图2c,与对照相比,各处理组的相对叶绿素含量均有不同程度提高,且在处理8(N3P2K1)达到最大值,比对照增加了9.40%,处理1、2、6、7、8、9较对照差异显著(P<0.05)。由表2可知,除Ci外,处理组Pn、Gs、Tr、SPAD较对照组均差异显著(P<0.05)。

图2 不同施肥处理对‘长寿冠’光合特性和叶绿素相对含量的影响Fig. 2 Effects of different fertilization treatments on the photosynthetic characteristics and relative chlorophyll content (SPAD) of ‘Changshouguan’

2.3 不同施肥处理对‘长寿冠’荧光参数的影响

不同配比氮磷钾肥处理下的‘长寿冠’海棠叶片的qP、NPQ、ΦPSⅡ、ETR与对照(CK)相比均存在显著差异(P<0.05)(表2),部分处理之间也存在显著差异(P<0.05)(图3)。

图3 不同施肥处理对‘长寿冠’荧光参数的影响Fig. 3 Effects of different fertilization treatments on NPQ, qP, ΦPSⅡ and ETR of ‘Changshouguan’

由图3可知,各处理组的qP均高于对照值(CK),处理8效果最佳,较对照增加11.83%;ΦPSⅡ、ETR均在处理8达到最大值,均较对照增加11.01%,且差异显著(P<0.05)。说明施肥能提高PSⅡ反应中心开放部分的比例,增强了参与光合电子的线性传递。图3还显示,各处理组叶片的NPQ值与对照组(CK)相比均不同程度下降,处理9达到最小值,较对照(CK)下降了29.49%,且差异显著(P<0.05)。表明增温促花导致‘长寿冠’PSⅡ天线色素吸收的光能中以热能的形式耗散掉的部分增加[18],而施肥处理减少了非光化学过程耗散的激发能,提升了植株的光合能力。

2.4 叶片指标的相关性分析

‘长寿冠’叶片各指标相关性分析见表3。由表3可知,Pn与相对叶绿素含量(SPAD)、Gs、qP呈显著正相关,与叶面积(SLA)、ETR、ΦPSⅡ呈极显著正相关(P<0.01),与NPQ负相关,且相关性达显著水平(P<0.05)。叶片数与SPAD和Tr显著正相关(P<0.05),叶面积(SLA)与相对叶绿素含量显著正相关(P<0.05),与Pn、Gs、qP、ETR、ΦPSⅡ均呈极显著正相关(P<0.01),与NPQ负相关且相关性达极显著水平(P<0.01)。

表3 施肥处理组植株叶片指标间的相关性

3 讨 论

植物生长发育建立在营养生长的基础之上,其营养器官生长的好坏会直接影响植物的整个生命历程,而叶片作为植物的营养器官在植物体的结构中不仅数量大,还担负着光合作用、制造养料等功能,是植物获取能量最重要的组织结构[19-20]。叶片数及叶面积的大小被认为是植物“源”是否充足的依据,是植物重要的营养生长观测指标[21-23]。叶绿素作为吸收光能的主要色素,将捕获的光能传递到光反应中心产生化学能[24],并且在一定范围内叶绿素含量与植物的光合能力具有较好的相关性[25-26]。植物的生理状态与叶片特征紧密相关,主要体现在叶片的光合作用上,光合作用既是植物物质代谢和能量转化的主要途径[27],也是植物生长发育的生理基础。本研究结果显示,施肥增加了‘长寿冠’的单株叶片数和叶面积,有效促进叶片的生长。此外,施肥对‘长寿冠’叶片的叶绿素相对含量及气体交换参数影响较为显著。氮是叶绿素的重要组分,高水平的氮在提高植物体内叶绿素合成量的同时,会通过增加与光合作用相关酶的数量来增强植物的光合作用[28]。通过相关性分析可知,‘长寿冠’海棠叶片叶绿素相对含量与净光合速率呈显著正相关,表明叶绿素的合成与叶片光合能力的变化有关,进一步表明施肥通过促进叶绿素的合成提高叶片的光合能力。除此之外,相对叶绿素含量同时与单株叶片数和叶面积呈显著正相关,这表明相对叶绿素含量的变化会影响植物叶片的生长,因此可以作为衡量海棠增温促花后复壮效果的有效生理指标。

气孔对环境因素(如温度等)和生理因素(如呼吸速率)响应敏感[29],它通过调节气孔导度控制植物叶片与大气之间的气体交换[30],气孔调节影响着植物适应外界环境的能力,是植物适应外部环境变化的重要机制之一。而胞间CO2浓度变化可作为判断光合速率变化是由于气孔因素还是非气孔因素引起的重要依据[31]。本研究发现,施肥处理及增温促花后‘长寿冠’海棠叶片的Pn、Gs、Tr显著增加,而Ci变化不明显,相关性分析进一步表明,处理组Pn与Ci并不相关,但与相对叶绿素含量和气孔导度呈极显著正相关。说明处理组‘长寿冠’叶片光合速率的上升是由气孔和非气孔因素共同作用引起的。施肥处理下‘长寿冠’Pn升高的原因可能是由于相对叶绿素含量的升高提高了叶片对光能的吸收,也可能是施肥使Gs、Tr变大,增强了叶片传导光合底物和吸收运输水分的能力,促进了植株的光合能力。

与气体交换参数相比,叶绿素荧光参数可以从内部反映植物光合系统对于光能的吸收、传递与分配能力[32]。本试验中,与对照相比,施肥处理后的叶片qP、ΦPSⅡ、ETR显著提高,表明施肥处理使植物PSⅡ反应中心开放程度变大,并使PSⅡ反应中心氧化态QA的比例增加,加快了电子传递速率[33],提高了叶片在光下用于电子传递的能量占吸收光能的比例,增强了电子传递速率,进而提高了同化力(ATP、NADPH),有利于增加‘长寿冠’叶片固定CO2及合成有机物质的量,最终提高植物的光合能力。有研究显示,ΦPSⅡ和ETR与热害指数呈显著负相关关系[34],因此ETR的提高也表明了施肥可以缓解增温处理对‘长寿冠’的高温胁迫。除此之外,作为评价植物光合过程中热耗散的指标,NPQ的降低表明了适宜的氮磷钾配比施肥减少了由非光化学过程所耗散的光能,使叶片捕获的光能更多地用于推动光合电子传递,从而提高了叶片的光合利用能力,保证光合作用顺利进行[35]。通过相关性分析可知,Pn与qP呈显著正相关、与ΦPSⅡ、ETR呈极显著正相关,与NPQ呈显著负相关,进一步证明了可通过施肥提高‘长寿冠’叶片对吸收光能的利用率、减少热耗散来提高植株净光合能力。

本研究表明,适宜的配方施肥能有效促进促花后‘长寿冠’海棠叶片对光能的吸收、转化和利用,并通过改善气孔性能提升了叶片的光合能力,促进了植物叶片的生长。本研究最佳的复壮施肥配方为N3P2K1,即每株1.2 g氮肥、0.2 g磷肥、0.2 g钾肥。但此次试验仅探讨了配施氮磷钾肥对‘长寿冠’海棠叶片生长及光合性能的影响, 而肥料中氮、磷、钾间的交互作用对‘长寿冠’海棠生理的影响有待进一步研究。