食用菌林下栽培研究进展*

李倩倩，邹瑞龙，廖万杰，程时钊，田净芸，陶 冶，聂立孝

（海南大学南繁学院，海南 三亚 572025）

食用菌产业契合减量化、再利用及可循环的循环经济理念，成为促进农业绿色低碳发展的重要手段[1]。同时，食用菌产业还具有显著的经济效益、社会效益和生态效益。我国拥有丰富多样的生物资源，为林下经济的发展提供了丰富多样的物质基础[2]。2021 年国家林业局和草业局印发的《全国林下经济发展指南（2021—2030 年）》，计划2025 年林下食用菌生态培育面积达到3.33×105hm2，2030年达到5.33×105hm2[3]。

食用菌林下栽培技术主要聚焦农林秸秆综合利用及林下经济两大领域，利用丰富农林秸秆废弃物作为食用菌栽培基质，在林下开展轻简化栽培。该技术可在绿色高效处理农林秸秆的同时实现了农林秸秆的变废为宝，避免不合理的秸秆处理给环境造成二次污染。此外，该模式科学利用了当前林下光热及空间资源，在不影响树木生长的前提下，提高林地产出，开拓新的收入渠道。林下食用菌栽培，不仅节省了传统栽培中搭建遮阳网以及栽培基质的成本投入，能有效培肥林地土壤，促进树木生长[4]。真正体现了“以林养菌、以菌促林”的良性循环[5]。为了更深入地了解林下食用菌栽培技术，通过查阅目前相关文献资料，总结相关技术要点和栽培食用菌其在农业可持续发展的应用潜力，为推动林下栽培食用菌产业优质发展提供借鉴。

1 林下栽培食用菌研究意义

1.1 促进农业可持续发展

食用菌与树木等植物和其他生物形成复杂的生态关系，参与了养分循环和能量流动。食用菌可利用森林中未被充分利用的资源，如树干、枯枝落叶等有机物。相比于传统栽培模式，林下栽培食用菌不需要额外开垦土地，不会破坏原有的森林生态系统，还有助于改善森林的生态环境，增强森林的生态功能，能够最大程度地利用已有的森林资源，促进森林经济可持续发展。食用菌与森林植被相互作用，为生物多样性提供了更多的环境条件和食物来源。同时，林下食用菌栽培也可以作为农业生态系统的一部分，通过合理地管理和保护，促进农业的可持续发展。

1.2 开发营养丰富的食品资源

食用菌是一类营养丰富、味道鲜美的食品。食用菌富含蛋白质、纤维素、维生素和矿物质等营养物质，对于饮食平衡和健康至关重要。食用菌是微生物食品中重要的一类，符合国际粮农组织和世界卫生组织对食品资源开发“天然、健康、保健”的原则。随着人们生活水平的不断提升和饮食结构的调整，食用菌的营养价值和微量元素逐渐被人们认可，需求量也不断增加，是我们日常饮食中不可缺少的健康美食。

1.3 有助于减缓气候变化

林下食用菌通常对环境变化具有相对较强的耐受性，可以适应不同的气候条件和温度范围，从而在气候变化下保持一定程度的生存能力。林下食用菌在分解有机物时，可以增加森林的碳吸收能力，将部分有机碳转化为菌丝体和子实体，其中一部分碳会长期储存在土壤中[6]。碳固定可减少大气中的温室气体含量，有助于减缓气候变化。这种农业模式可以提供一种稳定气候变化的方案，减少气候变化对农作物固碳的依赖。人们对野生食用菌的采摘需求通常很高，过度采摘可能导致野生种群数量下降。在合理管理和保护下，林下食用菌可以作为替代选择，降低野生资源开采压力，减缓由采摘引起的森林生态系统的破坏。

1.4 促进生物技术实际应用

林下栽培食用菌的研究可以推动生物技术在农业领域的应用。通过研究和应用生物技术手段，可以提高林下食用菌的产量和品质，推动其规模化生产和商业化发展。比如利用基因工程技术改良菌株，增加菌丝体的生长速度或提高产量[7]。通过基因组学技术，可以深入了解林下食用菌的遗传特性、代谢途径和生长调控机制等。这有助于从分子水平上揭示林下食用菌的生物学及遗传特性，加快品种选育和功能性研究。

1.5 推动就业促进乡村振兴

近年来，沿河自治县甘溪镇雄水村积极调整产业结构，充分利用林下资源，大力发展食用菌产业。通过这一举措，不仅提高了林地的经济效益，还为当地群众开辟了新的增收渠道，打开了产业发展的新格局。在雄水村林下食用菌栽培基地，6.67×104m2预计产量可达30 余吨，产值可达200 多万元。这一产业的发展不仅使当地农民实现了自身富裕，还带动了周边村民增加收入，实现了共同致富。这一成功的案例充分证明了优化产业结构、充分利用林下资源是实现乡村振兴的有效途径。

2 林下栽培食用菌现状

2.1 林下栽培食用菌种类

作为食用菌栽培大国，我国食用菌资源极为丰富。由于食用菌的栽培环境存在差异性，在栽培之前，要根据实际情况对菌种进行合理的选择[9]。具体分类见表1。

表1 不同地区林下栽培的食用菌种类Tab.1 Edible fungi cultivated under forest in different regions

由表1 可知，东北地区包括黑龙江省、吉林省、辽宁省以及内蒙古自治区呼伦贝尔市、兴安盟、通辽市和赤峰市，主要推广品种有口蘑（Tricholomatis）、牛肝菌（Boletus spp.）、红铆钉菇（Gomphidius roseus）、丝膜菌（Cortinarius torvus）、木耳（Auricularia spp.）、香菇（Lentinula edodes）、侧耳（Pleurotus spp.）、荷叶离褶伞（Lyophyllum decastes）、大球盖菇（Stropharia rugosoannulata）、猴头菇（Hericium erinaceus）、灵芝（Ganoderma lucidum）等[3]。西北地区，如陕西省、甘肃省、青海省、宁夏回族自治区、新疆维吾尔自治区以及内蒙古自治区呼和浩特市、包头市、乌海市、鄂尔多斯市、巴彦淖尔市和阿拉善盟，适宜栽培荷叶离褶伞[10]、灵芝、长根菇（Oudemansiella radicata）、茶树菇（Agrocybe aegerita）、黑木耳（Auricularia auricula）、秀珍菇（Pleurotus geesteranus）、鸡腿菇（Copyinds comatus）、大杯蕈（Clitocybe maxima）、大球盖菇[11]。华北地区包括北京市、天津市、河北省、山西省以及内蒙古自治区锡林浩特市、乌兰察布市等地区适宜推广木耳、猪苓（Polyporus umbellatus）、蘑菇（Agaricus campestris） 的栽培。华东地区的上海市、山东省、江苏省、安徽省、江西省、浙江省、福建省适宜发展木耳、蘑菇、竹荪（Dictyophora indusiata） 的栽培。华中地区的河南省、湖北省、湖南省适宜推广侧耳、红菇（Russula vinosa）、鸡油菌（Cantharellus cibarius）、口蘑、松菇（Suillus luteus）、茶树菇、松乳菇（Lactarius deliciosus）、竹荪、大球盖菇、羊肚菌（Morchella esculenta） 的栽培[3]。西南地区重庆市、四川省、贵州省、云南省、西藏自治区，适宜竹荪、冬荪（Phallus dongsun）、香菇、木耳、羊肚菌及地方特色菌种的栽培。华南地区广东省、广西壮族自治区、海南省适宜推广香菇、木耳等[3]。

按照菌丝生长及食用菌子实体分化适合的温度可将其分为3 类，具体分类见表2。

表2 不同温度类型的林下栽培食用菌种类Tab.2 Different temperature types of edible fungi cultivated under forest

由表2 可知。可林下栽培的低温型（13～19 ℃）食用菌品种，包括香菇[12]、鸡腿菇[13]，大球盖菇[14]、黑木耳[15]、平菇（Pleurotus ostreatus）、白灵菇（Pleurotus nebrodensis）、双孢蘑菇（Agaricus bisporus）[16]；中温型（20～24 ℃） 包括竹荪，黑木耳[5]，茶薪菇（Cyclocybe chaxingu）[17]，灰树花（Grifola frondosa）[18]，黄伞（Pholiota adiposa）[19]；高温型 （25～30 ℃） 包括草菇（Volvariella volvacea）[20]、福菇（Pholiota adiposa）[21]、长根菇[22]、姬松茸（Agaricus blazei）[23]、鹿角灵芝（Ganoderma applanatum）[24]、竹荪、毛木耳（Auricularia polytricha）[25]、 金福菇（Tricholoma Lobayensc）、鲍鱼菇（Pleurotus cystidiosus）。

2.2 林下栽培食用菌品种筛选

林下栽培食用菌品种筛选是一个重要且复杂的过程，旨在选取适应林下环境生长并具有高产、高品质特点的优良品种，主要根据以下几个方面进行筛选。

1） 适应性。要选择适应林下环境的菌种，不同种类的食用菌对环境要求各不相同，一些菌种可能在林下的特定土壤类型、温度湿度等条件下生长更为适宜。因此，需要通过实地调查和试验，找到适应性较好的菌种。

2） 产量。在菌种筛选过程中，要关注菌种的产量。进行产量测试和对比，选出产量较高的菌种，高产的菌种不仅有助于提高经济效益，还能保证供应量。

3） 品质。食用菌的品质直接关系到产品的市场竞争力。筛选过程中要重点考察其味道、口感、营养价值等指标，确保选取的菌种具有良好的品质。

4） 抗病性。抗病性强的品种更有利于抵抗病害发生，降低生产成本。

此外，在筛选菌种时还要考虑市场对于不同食用菌品种的需求，选择那些市场潜力较大且有一定市场份额的菌种。

2.3 林地选择与准备

林下栽培食用菌，要远离污染源，选择水质好、排水良好、地势平缓、便于管理的林地，林地的遮光度在70%～80%。目前报道的有竹林[24]、杨树林[26]、橡胶林[27]、果树林（如：柚子树[28]、葡萄[29]、苹果、梨、杏树、核桃、枣树[30]、樱桃、猕猴桃、水蜜桃林[31]等）、生态林、香樟树林[22]等。生态保护是林下经济发展的重要前提，发展林下经济必须以生态保护为重点，才能实现林下经济可持续发展。在保持森林生态系统健康稳定的前提下，林下经济活动可适度规模化、集约化开展[32]。应科学合理设置必要措施，防止加剧或造成新的水土流失。在国有林地范围开展林下经济活动，应当符合已有的森林经营方案。

选取合适的林地之后，要清除杂草、枯枝落叶，整平土地，在树木基部预留合适的距离，方便排水。在栽培之前，无论地块是否发生病虫害或滋生霉菌，都需要消毒杀菌[33]。

2.4 林下食用菌栽培模式

2.4.1 林下地表栽培

基于原有林木环境，在森林底层或树木周围的土壤表面栽培食用菌。这种栽培方式利用了森林生态系统的自然条件和资源，为食用菌的生长提供了合适的环境。为了避免地表污染，可以在地表面撒施生石灰。由于林地具有遮荫的效果，在夏季也可保持较凉爽的气温，在这样的自然条件下可以搭建简易棚架反季节栽培中温型的银耳（Tremella fuciformis）。通过搭建拱棚和安装定时喷淋设施还可调控温度、湿度。适合林下地表栽培的食用菌有平菇、香菇、黑木耳、秀珍菇[34]。这些食用菌一般需要在树木的根际区域或林地的枯枝落叶上生长，因为这些区域不仅有丰富的有机质，而且湿度和温度均适宜，有利于菌丝的生长扩散和子实体的形成。

2.4.2 林下覆土栽培

林下覆土栽培适用于经济林，例如林地行距小于3 m 的果园，栽培方式分为覆土畦栽和菌棒穴栽[35]。

覆土畦栽方式栽培食用菌，需要提前整理土壤并做好畦床，清除杂草和枯枝落叶，预留好排水沟，林下播种栽培是将食用菌菌种掰成大小合适的菌块，然后直接播种在铺好培养料的畦床上，覆土浇水后进入菌丝培养和出菇管理阶段。适宜的品种有竹荪、鸡腿菇、双孢蘑菇、平菇、大球盖菇、姬松茸[36]等。不同种类的菌种选择不同的培养料，播种后需要根据不同种类的菌种在上面覆盖不同厚度的土层并加盖一层稻草或树叶，还需在畦床上搭建塑料拱棚防雨。目前课题组以有效处理海南农林秸秆废弃物为出发点，遵循海南省的绿色发展理念在橡胶林下进行竹荪栽培研究，培养料选用海南农林废弃物木屑、稻草、甘蔗渣。详情见图1 和图2。

图1 林下栽培竹荪Fig.1 Cultivation of Dictyophora indusiata under the forest

图2 竹荪出菇状态Fig.2 Fruiting state of Dictyophora indusiata

菌棒穴栽是最为普遍的一种食用菌栽培方式，也是与野生食用菌自然发育最接近的方法。栽培过程中，菌种或菌棒直接埋在土壤中，菌丝通过吸收土壤中的有机质等营养物质进行生长和繁殖。这种模式的优势在于不需要额外补充培养基质，但对土壤质量和病虫害管理要求较高[37]。在起畦时要预留排水沟，保障水源方便供应、下雨方便排水，畦床上可以就近取材加盖一层树叶，防止雨水冲刷。适合林下菌棒穴栽的食用菌有平菇、灰树花、榆黄蘑（Pleurotus citrinopileatus）、长根菇等[39]。

2.4.3 林下立体栽培

林下立体栽培目前分为林下层架栽培和林下吊袋栽培。

林下层架栽培是利用垂直空间，在林地设置多层栽培架，实现多层次的食用菌栽培[40]。这种模式可以大幅提高单位面积的产量，节约空间和资源。

林下吊袋栽培，是通过在树木之间拉绳并打结，将装有菌种的小袋悬挂在绳结上，让食用菌在此生长的一种栽培方式[36]。主要适合毛木耳、黑木耳等划穴出菇的菌类。黑龙江省林口县充分利用东北林区自然生态环境条件，采取林间吊带栽培，拓宽了新的栽培空间，实现了省地、省工、高产[40]。

2.4.4 其他林下栽培

原木栽培，主要用于木质腐生食用菌，如香菇、杏鲍菇等。栽培过程中，将已经被病毒灭活的木质原料（如木头、树桩） 用于培养菌丝，使其在木质基质上生长繁殖。这种方法保持了森林环境的自然特点，栽培成本相对较低。

林下草本植物伴生栽培，将食用菌与特定的草本植物进行伴生栽培，形成更为复合的生态系统[38]。某些草本植物对食用菌的生长有促进作用，可作为食用菌的伴生植物，增加农产品的多样性。

移动栽培，在林地内设置可移动的栽培结构，根据不同的生长阶段或季节，调整栽培位置和环境条件，以适应食用菌的生长需求。

2.5 温度、湿度调控

林下栽培食用菌最适宜的温度范围因菌种而异。一般来说，大多数食用菌在15～25 ℃之间生长良好。温度过高或过低都可能影响菌丝的生长和产量。温度控制主要是通过覆盖地膜、秸秆及搭建拱棚、遮阳网等措施来实现[34]。食用菌对湿度要求较高，保持适宜的湿度水平对于生长和发育至关重要，一般70%～90%较为合适。湿度过低可能导致菌体干燥和生长受限，可以通过喷水或使用水雾装置在林下环境中增加湿度。林下栽培覆盖稻草和谷壳也会影响湿度，选择适宜的覆盖物可以帮助保持适宜的温湿度条件。栽培期间密切观察菌丝生长状况和周围环境的变化，及时调整管理措施，有助于提高食用菌的产量和质量。以下列举了10 种常见的林下栽培的食用菌菌丝生长适宜温度、湿度，子实体生长适宜温度、湿度。具体详情见表3。

表3 我国常见林下栽培食用菌种类不同发育时期的适宜温度、湿度Tab.3 Suitable temperature and humidity at different development periods for edible fungi cultivated under forest in China

2.6 病虫害防治

林下栽培面临一些病虫害问题，这些病虫害可能对食用菌的生长和产量造成影响。因此，进行病虫害的防治是林下栽培食用菌生产的重要环节。

以下是一些常见的林下栽培食用菌病虫害防治方法：1） 栽培抗病品种，选择具有抗病性的食用菌品种，能够防止病害的发生和传播；2） 土壤消毒，在开始栽培前对栽培区域进行适度的土壤消毒，以减少土壤病菌的数量；3） 合理施肥，控制施肥量，避免过量施肥导致病原菌繁殖；4） 病害监测，定期观察，及时发现病害问题，采取相应措施；5） 合理通风，保持适宜的通风条件，降低病害发生的可能性；6） 生态调控，增加天敌，如蜘蛛、天牛等，对害虫的天敌进行调控；7） 黑灯诱捕，利用黑灯来诱捕飞蛾类害虫，减少其数量；8） 粘虫板诱捕，在栽培区域设置粘虫板，能够捕捉到飞行类害虫；9） 防虫网罩，使用防虫网罩覆盖栽培区域，阻隔害虫进入；10） 清除枯萎子实体，及时清除枯萎的食用菌子实体，避免病扩散；11） 保持栽培环境清洁，定期清理栽培区域的落叶和残留物，减少病虫害栖息的地方；12） 控制栽培密度，避免过于密集的栽培，有助于空气流通和病虫害的控制；13） 控制栽培温度和湿度，维持适宜的栽培环境，避免过度潮湿和高温，以减少病虫害的滋生。

林下栽培食用菌病虫害防治需要综合考虑生态、生物学和农业技术等多个方面的因素。通过合理的防治措施，可以减少病虫害对食用菌生产的影响，提高产量和品质，同时保护环境和生态平衡。

2.7 食用菌废弃物的处理

食用菌废弃物含有丰富的有机质，其含量约为40%～55%。此外，食用菌废弃物还富含大量菌体蛋白、氨、铁、钙、锌、镁等元素[41]。菌渣的资源化利用是实现食用菌产业可持续发展的重要前提，其途径主要包括以下几个方面。

1） 堆肥处理和农作物栽培基质利用。将菌渣与其他有机废弃物混合，通过自然分解产生有机肥料，例如发酵菌渣还田可以增加土壤养分，促进菠菜生长的效果，且随着施用剂量的提高效果增强[42]。还有研究以黑木耳菌渣作为主要的栽培基质代替传统生菜栽培基质，提高了生菜的品质及产量[43]。

2） 生物质能源利用，食用菌废弃物含有丰富的有机物质，可以作为生物质能源的原料。例如用于生物气化或发酵产生生物能源，如生物气[44]、生物乙醇[45]等。

3） 动物饲料，部分食用菌废弃物可以作为动物饲料，食用菌菌渣中含有丰富的菌丝体、粗蛋白质、粗脂肪、纤维素等营养物质。如添加不同比例海鲜菇菌渣做饲料饲养贵州山羊，可促进羊采食行为和反刍活动[46]。

4） 循环利用，菌渣中蕴含着丰富的未被利用的营养物质，如纤维素、半纤维素等，可以继续用于食用菌的再次栽培，如木腐类菌渣用于生产双孢蘑菇[47]、草菇[48]等，这样不仅能节省成本，还能提高产量。

5） 土壤改良剂，将食用菌菌渣用作土壤改良剂也是一项非常有效的方法[49]。施用这些菌渣可以降低土壤容重，改善土壤通气性和保水性。更为重要的是，这些菌渣富含有机质、全氮和有效磷等养分，能够显著提高土壤的养分含量。

6） 生态环境修复，菌渣的比表面积较大，含有较丰富的孔状结构，有利于吸附重金属、染料等各种无机和有机污染物质[50]。

7） 提取生物活性物质，菌渣中含有大量的蛋白质、微量元素以及食用菌多糖等生物活性物质。可以从中提取的激素以及抗菌素成分物质，用于生产增产素和抗菌素[51]。

3 林下食用菌产业发展对策与建议

3.1 加强技术支持并创新栽培模式

鼓励建立林下食用菌栽培研发和推广机构，加强技术研发和创新，提升产业技术水平，推动产业的可持续发展。林下栽培食用菌是发展林下经济的重要环节，鼓励创办林下专用食用菌品种，有助于推动林下食用菌技术的研究和推广[52]。这些机构可以通过开展技术培训、科技咨询、技术推广等活动，提高农民的林下食用菌栽培技能，推广林下食用菌生产技术，帮助农民实现产业增效。同时，加强技术研发和创新，也是提高食用菌产业技术水平的重要手段。可以采用现代科技手段，如人工智能、大数据、远程监控等，来提高食用菌生产的效率和品质。此外，还可以通过培育新品种、优化栽培技术、提高采收率和产量等措施，进一步提升林下食用菌产业的技术水平。

3.2 发展食用菌深加工业并开辟新的销售渠道

在发展食用菌深加工业的过程中，需要鼓励企业加大科技研发力度，推动食用菌加工技术的创新和升级。推广品牌营销是提高林下食用菌产业市场竞争力的重要手段之一。建立统一的品牌形象，建立具有特色的品牌形象，如以“林下食用菌”为品牌名称，突出林下食用菌特色，提高品牌知名度和美誉度。拓宽销售市场，开辟新的销售渠道，如通过网络销售平台、电商平台等。建立产地认证，通过建立产地认证制度，对符合规定的食用菌产地进行认证，进一步提高消费者对林下食用菌产品的信任度。同时，要注重产品的差异化和创新，推出高附加值的深加工产品，如食用菌罐头、干菌片、食用菌饮料等，增加产品的附加值，提高市场竞争力。

3.3 加强行业协会建设以增强行业凝聚力

应加强食用菌产业的行业协会建设，建立行业标准，加强行业自律和服务，提高行业的凝聚力。同时，加强行业交流，借鉴国内外先进经验，推动产业的快速发展。建立林下食用菌产业协会可以推动行业内的企业互动和交流，促进经验的共享和技术的交流，同时也可以协调行业内的资源，提高行业内部的凝聚力，形成行业内的统一声音，有利于行业的发展和长期稳定。此外，行业协会还可以为企业提供各种服务，包括市场咨询、技术培训、信息交流等，促进企业的成长和发展。加强行业协会建设，还需要与政府和企业合作，制定合理的政策和规划，提供必要的支持和帮助，同时也需要吸引更多的企业和专业人士参与行业协会的建设和运营。通过这些措施，可以进一步提升行业的影响力和凝聚力，推动海南省食用菌产业的快速发展。

3.4 加强政策支持以提高产业发展保障

完善产业扶持政策，政府可以制定一系列的扶持政策，如给予税收优惠、提供财政资金支持、提供技术咨询和服务、加大宣传推广等，促进企业的发展。加大对重点产区的支持力度，提供相应的政策和资金支持，鼓励企业在这些区域开展生产和经营活动。降低企业的税负和融资成本，政府可以减少企业的税负，降低其融资成本，提供更加优惠的融资条件，以便更多的企业能够参与到食用菌产业中来。提高产业的发展活力，政府可以加大对科技研发的支持，引导企业开展创新活动，加快科技成果的转化和推广应用，提高产业的技术含量和附加值，增强产业的竞争力和可持续发展能力。