色季拉山贡布红杉径向生长对气温及降水的分异响应

蔡 苗,于德水,卢 杰*

(1.西藏农牧学院 高原生态研究所,西藏 林芝 860000;2.西藏高原森林生态教育部重点实验室,西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站,西藏 林芝 860000;4.西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室,西藏 林芝 860000)

受全球气候变暖的影响,青藏高原森林生态系统受到了显著的干扰[1-2],自20世纪90年代起在青藏高原就开展了有关树木与气候变化的响应研究[3-4]。传统研究观点认为,随着海拔的升高,树木对于气候的敏感性将逐步增加[5-7]。而在近年来气候变暖的影响下,气候变化对森林生态系统的结构和功能产生了显著的影响[8-9],最终导致适宜树木生长的环境范围逐步缩小。有研究发现,气温变化对高原地区树木生长的影响也有着显著的差异性[10-11],气候的暖干化导致土壤缺水,使树木对气温的敏感性下降或抑制树木的径向生长,这种对树木生长表现出显著差异性的现象称为“分异现象”[12-13]。因此在21世纪,探究不同地区树木径向生长与气候变化之间的响应关系,对于预测森林的生长及生态环境的保护有着重要的科研价值。

青藏高原作为受全球气候变化影响的敏感地区,自20世纪90年代以来,就有学者观测到高海拔地区的气温出现了大幅度的变化[7,14-16]。与此同时,树木的生长及其对气温的响应关系受到了研究者的广泛关注[17-18]。当前对“分异现象”虽已有大量的研究报道,但对高海拔地区仍缺乏更为深入的分析。在高海拔地区,树木的径向生长受全球气候变化的影响较为显著,表现出对气温的敏感度降低,对降水的敏感性升高。因而,通过分析这些变化有助于我们深入了解气温的变化给高海拔地区带来的影响。基于此,本研究针对藏东南色季拉山国家森林公园贡布红杉(Larixkongboensis),探究其对气候变化的响应效应以及树木生长-气候响应的分异现象。

1 研究区概况

色季拉山位于林芝市境内,属念青唐古拉山脉,山脉横穿西藏中部,将西藏划分为藏南和藏北,山脉西南部与伯舒拉岭相接,东南延伸至横断山脉。山区土壤呈垂直分布,从高至低依次为高山寒漠土、高山草甸土、亚高山林灌草甸土、山地淋溶灰化土、山地酸性棕壤土、山地棕壤土等[19]。森林的垂直分布鲜明,从高至低依次为高山寒带疏林、灌丛、草甸带、亚高山寒温带针叶林带、山地温带针叶林带、针阔混交林带[20]。贡布红杉为西藏特有树种,当前主要分布于藏东南地区(海拔3 100～4 100 m),且与冷杉树种形成混交林。受外界环境因素、本世纪的气温以及20世纪开发建设的影响,贡布红杉的纯林及高龄树罕见。在藏东南色季拉山国家森林公园的保护下,发现人烟稀少的山谷断崖间有小面积的贡布红杉纯林[21]。该地区受印度洋季风影响,最低气温常出现在每年1月(月均温0.2 ℃),最高气温常出现在每年7月(月均温15.6 ℃),降水量主要集中于6-9月(>120 mm)(图1),年均气温(MMT)8.3 ℃,全年平均降水量(AAR)762.8 mm。

图1 色季拉山(1961-2020年)平均气温、最低气温,最高气温和相对降水量的月均及年际变化Fig.1 Shergyla Mountain (1961-2020) Monthly and interannual variations of average temperature,minimum temperature,maximum temperature,and average precipitation

2 研究方法

2.1 样本采集

2021年7月,在位于色季拉山国家森林公园鲁朗镇附近的贡布红杉森林分布下线(29°49′ N,94°44′ E,海拔3 100 m)进行贡布红杉的群落调查及树芯采集,选取距离道路较远、受人为干扰小且个体间距离较远的孤立木,尽可能减少非气候因子对树木径向生长的影响。沿等高线随机设置了3个30 m×30 m的采样点。采样点平均坡度13°,林分平均郁闭度35%,采集的贡布红杉平均树高20.5 m,平均胸围95 cm。在胸径1.3 m处沿东西、南北2个方向分别钻取树芯,做好标记并放入塑胶管中,在3个样地内采集30棵孤立木,共计采样60根树芯。

将树芯带回至试验室,按照树木年轮学的标准流程处理树芯[22]。即将树芯自然阴干,通过肉眼判定树芯的上下位置,将确定好的树芯放入木槽中用细绳将其简单固定,用100目和400目的砂纸打磨树芯,直至树芯的年轮边界清晰可见,将打磨好的树芯重新固定到木槽内。利用LintabTM6.0测量仪(精度0.01 mm)测量树轮宽度,将结果导入至TASP-Win程序中,进行交叉定年检验,并对其中部分伪年轮或丢失年轮进行修正,最终利用ARSTAN程序建立林木年轮宽度年表。

2.2 气候数据

所用气象资料来源于距离采样点最近的气象站——西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站(29°38′ N,94°42′ E,海拔3 900 m),气象数据为1961-2020年月平均气温、平均最低气温、平均最高气温,月降水量和相对湿度。由于在高海拔地区树木受“滞后效应”的影响,树木的径向生长与上一年气温及降水之间可能存在有相关关系[23-24],因此选用前一年7月至当年11月(P7C11)的气象数据(平均气温、平均最低气温、平均最高气温,月降水量和相对湿度)与树木径向生长进行相关性分析。

2.3 建立标准年表

在ARSTAN程序中选用去除树木生长趋势的方法时,根据前人的研究经验[25-27],为消除树木年龄及非气候因子对年轮生长的影响,采用负指数函数及双权重平均法对树木年轮宽度进行处理,最后获得3种年表:标准年表(STD)、差值年表(RES)和自回归年表(ARS)。考虑到极端气温(最高气温、最低气温)属于低频信号,因此选用包含信号最广的标准年表(STD)进行树木与气温的相关分析[28-29]。

2.4 M-K检验及径向生长-气温关系分析

选用Mann-Kendall(M-K)非参数统计检验方法(图2A)检验气象数据的突变点及突变年份[30],结合距平及平均气温累计距平[31](图2B)确定气温的变化规律。利用SPSS 21.0计算贡布红杉标准年表与气温及降水之间的Pearson相关系数[32]。为保证计算结果具有普适性,因此在计算相关系数的过程中,使用Bootstrap法进行1 000次重复采样计算。

图2 年均气温Mann-Kendall突变检验及平均温度距平、累计距平Fig.2 Mann-Kendall mutation test of annual temperature,average temperature anomaly,and cumulative anomaly

3 结果与分析

3.1 贡布红杉年表统计特征及年表间各指标参数相关性分析

通过对采集点的树木年轮年表统计特征分析(表1),年表的敏感度(MS)、标准偏差(SD)和样芯相关系数(R1)较大(分别为0.22、0.25和0.80),表明树轮年表对气象因子的响应较为敏感;年表的信噪比(SNR)(9.52)较高,说明在年表中所包含的气候因子较强,气象信息较为完整,年表质量相对较高;一阶自相关系数(AC1)为0.24,表明树木的径向生长受到前一年气象因子的影响较强,对于分析气温的“滞后性”较好;第1主成分(PC1)和样品总体代表性(EPS)分别为79%和0.98(EPS>0.85),表明采集的树芯样本对研究区总体的表达性较好,年表的整体所包含的信息较为完整,可以开展下一步的响应分析,图3 为贡布红杉树轮宽度指数的年际变化。

表1 年表的统计参数及公共区间分析Table 1 Statistical parameters and common interval analysis

图3 贡布红杉标准年表Fig.3 Standard chronology of L.kongboensis

3.2 林木径向生长对平均气温、最高气温和最低气温的响应

结合图2A和图3,将1985年定为气温突变点,将1961-1985年定为气温突变前(简称突变前),将1986-2020年定为气温突变后(简称突变后)。分析图4A可以得出,1961-2020年贡布红杉径向生长受气温的影响较为明显,表现出显著的“滞后性”,与前一年7月(P7)最低气温及前一年8月(P8)平均气温呈显著负相关(P<0.05)。结合图4B(突变前)和图4C(突变后)得出,在突变后贡布红杉径向生长与当年6、9月(C6,C9)的平均气温、最低气温和最高气温与贡布红杉的径向生长由不相关转变为负相关(P<0.05),表现出明显的分异,而在其他月份如当年7-9月(C7-C9)的平均气温与贡布红杉的径向生长,也发生了“正相关”(或不相关)向负相关转变的分异。

A.1961-2020年; B.1961-1985年; C.1986-2020年; */**.显著水平为0.05/0.01; P表示树轮生长的前一年月份,C表示树轮生长当年月份。下同。

3.3 径向生长对降水量及相对湿度的响应

由图5A可以看出,1961-2020年贡布红杉标准年表与相对湿度表现出显著的相关性,而与降水量之间的相关性则相对较弱,但结合图5B和图5C中贡布红杉标准年表与降水量和相对湿度的相关系数可发现,贡布红杉标准年表与相对湿度之间的负相关性更加显著(P<0.01)。其与前一年11月降水(P11)表现出由正相关转变为负相关的分异。而在其他月如:前一年9-10月(P9-P10)降水(P>0.05),虽然未达到显著性(P<0.05)水平,但同样存在有“分异现象”且相关性有明显的增强。与相对湿度之间的负相关性更加显著(P<0.01)。

图5 贡布红杉标准年表与降水和相对湿度之间的相关系数Fig.5 Correlation coefficients between L.kongboensis standard chronology and precipitation and relative humidity

4 讨论

4.1 径向生长对气象因子的响应

通过贡布红杉标准年表与平均气温、最高气温、最低气温,降水量和相对湿度的Pearson相关分析(图4A,图5A),除降水量外,贡布红杉径向生长与气温及相对湿度之间均表现出显著的相关性。在生长前期(当年1-4月(C1-4))气温显著影响贡布红杉的径向生长。贡布红杉标准年表与前一年7月(P7)的最低气温及前一年8月(P8)的平均气温呈负相关(P<0.05),这表明低温对贡布红杉的径向生长有着显著的“滞后性”。而形成差异的主要原因是,在高海拔地区贡布红杉径向生长对气温的敏感性较强,贡布红杉径向生长与当年3月(C3)的最低气温呈显著正相关(P<0.01),与最高气温呈负相关(P<0.05),表明贡布红杉生长所需的最适温度较低。1-4月为树木生长的关键期,树木由休眠期向生长期转变[33-34],此时的高温会导致贡布红杉出现生理性干旱,若降水量适宜将会促进树木的生长[35-36],但由于冬季色季拉山降雪(降雨)较少,导致这一时期贡布红杉受到高温的干旱胁迫及缺水的影响,从而显著影响了贡布红杉的径向生长。在7月由于贡布红杉正处于生长旺期,温度的进一步升高达到树木所需的温度,此时低温对树木径向生长的影响将明显减弱[37-38],但对第2年的径向生长仍然存在有“滞后性”的影响。同时随着温度持续升高,气温对树木径向生长的影响逐步减弱[39]。此时限制树木径向生长的外界环境因子将不再是气温。

综上所述,由于生长季初期(1-4月)气温的升高以及降水的短缺,导致贡布红杉发生生理性缺水,同时7-8月在气温持续的升高过程中,温度的升高使得气温对树木径向生长的影响逐步降低。而在其他区域开展的相关研究同样表明,生长前期的最高气温及生长期的降水对树木的生长存在有明显抑制作用[40-41]。贡布红杉与当年5-9月(C5-C9)的相对湿度呈负相关(P<0.05;图5A),由此推测,相对湿度对贡布红杉的径向生长产生显著的干扰。生长旺季(5-9月)树木的生长进入了活跃期,此时是树木进行光合、呼吸、合成养分的旺盛阶段,适宜的温度及降水将促进树木进行多糖的积累,对树木早材形成有着促进作用。植物的呼吸在该时期较为活跃,此时相对湿度的增加将影响贡布红杉的呼吸作用。由于外界环境湿度的增加,植物叶片内外蒸气压差变小,使气孔下腔的水蒸气不易扩散,最终导致蒸腾减弱[42]。由此也可以得出相对湿度对贡布红杉的径向生长产生了显著的干扰。

4.2 径向生长对突变前和突变后气象因子的响应

在本研究中,通过Mann-Kendall突变检验、平均气温距平(图2A,图2B)及贡布红杉标准年表(图3)确定了平均气温的突变时间为1985年,分析突变前后贡布红杉径向生长与气温、降水量和相对湿度的响应变化,与其他地区观测的结果相似[43-44],但部分时段也存在差异。具体结果表现为,贡布红杉径向生长与6月的最低气温和8月的平均气温发生了显著的变异(图4B,图4C)。在突变前与当年6月(C6)的最低气温呈负相关(P<0.05),与当年8月(C8)的平均气温呈显著正相关(P<0.01);在突变后与当年6月(C6)的最低气温呈显著正相关(P<0.01),与当年8月(C8)的平均气温呈显著负相关(P<0.01)。主要原因可能是由于全球气候变暖所引起的,气温的升高致使最低气温达到树木生长的适宜温度[45],因此表现出随着气温的升高树木径向生长与最低气温的显著性增强,这种现象在突变后(图4C)的1-3月(C1-C3)极为明显,而温度的升高使得平均气温高于树木生长的最适温度,从而表现出7-9月的平均气温与贡布红杉的径向生长呈负相关(图4C)。

对比图4B和图4C可知,在发生突变后贡布红杉径向生长与平均气温之间的“滞后性”明显增强,与相对湿度之间的负相关性更加显著(P<0.01)(图5B,图5C)。而对于其他月份如:与当年2-3月(C2-C3)的最高气温和降水量由不相关转变为负相关(P<0.05),与当年6-9月(C6-C9)的最低气温由不相关转变为显著正相关(P<0.01)。由于气温的升高呈现分异,使贡布红杉对气温及降水之间的响应发生了显著的变化。而这一结果也充分验证了文献[46]的规律性变化。

5 结论

综上所述在高海拔地区树木径向生长主要受温度的影响,自20世纪中叶以来,在北半球的树轮宽度和密度的变化中均发现树木对气候响应的不稳定性。在气温突变后,色季拉山贡布红杉径向生长-气候响应存在显著的分异,即与2-3月的最高气温和降水、5-9月的最低气温和相对湿度均表现出明显的分异规律。与此同时,受气温变化的影响,原本贡布红杉径向生长与8月的平均气温呈正相关转变为负相关,原本与9月最低气温由负相关转变为正相关。因此,今后在时间尺度上讨论气候与树木径向生长之间响应关系时应重点考虑“分异现象”对树木生长的影响。