运动训练与谷氨酰胺代谢研究进展

卿前东

(广西师范大学 体育学院,广西 桂林 541004)

运动训练与谷氨酰胺代谢研究进展

卿前东

(广西师范大学 体育学院,广西 桂林 541004)

谷氨酰胺是人体内含量最丰富的氨基酸,能提供免疫细胞增殖和蛋白质合成所需的前体和中间体。运动训练导致血浆谷氨酰胺浓度发生变化,这种变化与运动的时间、强度和方式相关。对谷氨酰胺的生理功能及运动训练对谷氨酰胺代谢的影响和补充进行了综述,为谷氨酰胺在运动训练中的应用提供参考。

谷氨酰胺;运动;免疫;补充

谷氨酰胺 (Glu)是体内含量最为丰富的条件必需氨基酸,它主要由骨骼肌合成和释放。肝脏、脂肪组织和肺也能生产谷氨酰胺。健康人肌肉中谷氨酰胺的浓度大约是15—20mmol/l,比肌肉中其他必需氨基酸的浓度高 20—200倍[1]。血浆谷氨酰胺浓度通常为0.5—0.8mmol/l。对健康者的示踪动力学研究显示,血液中来自组织器官的谷氨酰胺每天约80克,而每天的食物仅提供5—8克。谷氨酰胺是谷氨酸和氨在谷氨酰胺合成酶的作用下产生的内源性物质,这种酶的活性受多种激素的影响,糖皮质激素促进谷氨酰胺合成,而生长激素则起抑制作用[2]。此外,谷氨酸 (谷氨酰胺的前体)也可由支链氨基 (如亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸)的转氨作用产生。由于丙酮酸脱氢酶和三羧酸 (TCA)循环的充分激活需要为α-酮戊二酸提供氨引导谷氨酸合成前体物[3],所以,谷氨酰胺的合成与利用底物产生的能量和谷氨酰胺的效能受骨骼肌营养物质的影响。实际上,许多研究表明,胰岛素介导葡萄糖的摄取和支链氨基酸的补充能增加肌肉合成谷氨酰胺[4-6]。

谷氨酰胺酶是利用谷氨酰胺的关键酶,并使底物 (如α-酮戊二酸和丙酮酸)和氨基酸 (如谷氨酸、天冬氨酸和丙氨酸)的活性增加。谷氨酰胺被认为在参与和调节细胞的功能方面具有良好作用,特别是谷氨酰胺能被快速分裂的肠细胞和免疫细胞以及淋巴细胞和单核细胞所利用[7]。基于这些原因,谷氨酰胺被认为是有条件必需的及被指定作为“免疫系统的燃料”。研究表明其在不同的模式中对激活和调节免疫系统均发挥重要作用。谷氨酰胺酶表达人的中性粒细胞的细胞膜,以及为免疫活性细胞增殖提供底物[8]。体外研究也证明了谷氨酰胺对免疫细胞的调节作用[9]。事实上,由谷氨酰胺转化的谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸和丙酮酸占被中性粒细胞所利用的氨基酸总量的85%[10]。这样,谷氨酰胺代谢提供了免疫细胞增殖和蛋白质合成所需的前体和中间体。由此可见,谷氨酰胺对促进蛋白质的合成以及维持机体的免疫功能等有重要作用。

1 运动与谷氨酰胺代谢

1.1 运动训练对谷氨酰胺代谢的影响

运动训练导致酶作用物活性、胰岛素敏感性和蛋白质转运发生改变[11]。此外,运动也影响氨基酸的可利用性及能量代谢。通常丙氨酸的增加使谷氨酸和谷氨酰胺显示出不同的调节机制[12]。特别是运动能不同程度地影响肌肉中谷氨酰胺的生成及其在血浆中的可用性。已有研究证明,体力活动可影响从未训练过的健康志愿者的谷氨酰胺。在连续急性离心运动和一次间歇性高强度训练后,与基准值相比血浆氨基酸浓度下降[13]。此外,与较短时间的运动练习相比,长期力竭运动会导致谷氨酰胺浓度严重的负面效应[14]。

大强度运动降低了谷氨酰胺的可用性,可能是由于谷氨酰胺合成酶活性降低而减少体内谷氨酰胺的含量[15]。大强度运动引起谷氨酰胺耗竭,也影响活性免疫细胞对谷氨酰胺的利用。实际上,不同的运动类型对谷氨酰胺浓度的影响不同[16]。长时间的耐力和抗阻力性运动项目使能量极端消耗而导致谷氨酰胺供应严重减少。同样,长期进行高强度运动训练也将导致谷氨酰胺持续较长时间的不足。以大鼠为对象进行一段时间的力竭性运动训练与安静鼠对比的实验研究显示,运动鼠的血浆谷氨酰胺浓度明显下降[17],只有在24小时后血浆谷氨酰胺浓度才出现恢复。对人类的研究也有相似的结果,如优秀游泳运动员在一段时期的次最大运动训练后谷氨酰胺浓度降低[18]。此外,过度训练也影响肌肉谷氨酰胺的浓度。参与实验的志愿者过度训练的首个24小时后,比目鱼肌谷氨酰胺浓度明显下降[15]。另一研究证实,人体I和II肌纤维在力竭性运动训练后,谷氨酰胺浓度均下降[19]。关于谷氨酰胺在血液中的损耗和大负荷训练周期后的研究表明,持续运动训练1或2周后谷氨酰胺浓度才降低[20]。成人禁食一夜后,一般体内正常的血浆谷酰胺浓度为550—750mmol/l,有研究认为血浆谷氨酰胺浓度的降低存在500mmol/l的域值,可以考虑用其作为标记“过度训练综合症”[21]。也就是说,在正常状态下检测运动员血浆谷氨酰胺浓度低于500mmol/l时,可能出现训练过度。其他的研究证实了经过长期体育锻炼后谷氨酰胺浓度在静息时有所下降,但另外的研究则显示谷氨酸的浓度增加,这表明谷氨酰胺和谷氨酸之间的浓度比率可有益于制定高强度耐力训练的计划[12]。此外,氧化应激标志物对氧化型谷胱甘肽比率的降低和高蛋白质羰基化或异前列腺的产生均与过度训练有关[22]。再者,作为标志肌肉损伤的肌酸激酶,被证明在过度训练中其与血浆游离DNA同时并存[23]。

通常一次大强度运动、一段时间的中等强度运动对循环谷氨酰胺无显著影响。事实上,适度的有氧运动,几乎不影响血液中谷氨酰胺存在的比率,并使丙氨酸含量增加,这在空腹状态下的动能示踪剂研究得到确证[24]。大量的研究显示,适度的中等强度训练能提高谷氨酰胺的可利用性。适度运动强度下的动物实验中,短期或耐力运动训练提高了静息状态血浆谷氨酰胺浓度[25]。逐步增加运动员训练强度的超中周期 (6周)的研究显示,静息时血浆谷氨酰胺浓度显著改善[26]。这表明适度训练产生的生理适应对于保护有机体谷氨酰胺的消耗很有用。一个最佳的训练计划应使练习者每次运动后不疲劳,且谷氨酰胺浓度反复升高[27]。事实上,反复的肌肉收缩,增强了中间熔体在 TCA中的循环[5],从而导致谷氨酰胺的合成和释放增加[28]。在此情况下,推测免疫系统的激活只有在不降低谷氨酰胺浓度时才有效。其它证据也支持适度训练能改善免疫反应;适度运动与CRP和TNF-a减少相关,特别是降低心血管疾病的风险[29]。此外,有研究显示,长期坚持适度训练促使未成年人血清肌酸激酶与乳酸的增加相匹配[30]。因此,适度训练对保持健康具有的积极作用,至少部分原因是因为上调了谷氨酰胺的可用性。力竭训练证明,血浆谷氨酰胺的持续下降可能导致免疫抑制。目前,最大限度地增加谷氨酰胺可利用性的训练水平阈值和具体的练习程序还未确定。解决这些问题将会对运动训练与健身指导产生重大影响。

1.2 谷氨酰胺与运动缺乏者

先前的研究大多对运动与谷氨酰胺浓度之间的关系进行了探索,而对缺乏运动与谷氨酰胺代谢的影响几乎没有报道。众所周知,在健康状况下久坐不动的生活方式和代谢综合征使人存在较高心血管疾病的风险[31]。不活动也与低度炎症反应和免疫系统的变化相关联[32-33]。相反,适当的体育运动,可以改善人的健康状况,不但降低犯代谢病的风险,而且能提高免疫系统的功能[34]。很少有关于机体缺乏运动时,血浆或肌肉谷氨酰胺浓度变化的研究报告。大鼠后肢肌断裂或去神经,将降低其谷氨酰胺和氨的水平[35]。此外,大鼠暴露在太空中飞行失重7天的实验研究显示,大鼠肌肉中游离谷氨酰胺水平显著下降[36]。Werecently[37]研究了关于不活动者对机体谷氨酰胺动力学的影响。该模型剔除了生理上的疾病,能可靠地评估不活动对身体的影响。有9名健康男性志愿者参加了试验,每人都经历卧床休息 (14天)并控制活动和饮食。四个研究周期的每个尾端的生理状况和饭后模拟 (饮食混合氨基酸),就谷氨酰胺浓度与个体动力学进行了分析。研究显示,卧床休息引起血浆谷氨酰胺浓度降低。此外,蛋白质水解的谷氨酰胺的消耗和生成并没有受到卧床休息的影响,然而,在不活动时段,合成谷氨酰胺速率显著下降。谷氨酰胺动力学的改变导致谷氨酰胺浓度下降。实际上,由于肌肉不活动及肌肉萎缩更进一步减少了谷氨酰胺的合成。目前,该研究是唯一直接评估在无活动状态下谷氨酰胺在体内变化的研究。有研究认为,导致谷氨酰胺的合成和浓度降低,可能是 TCA循环下调继发能源消耗降低与身体活动相关。先前对动物的有关研究显示,当切除大鼠肌肉神经后,其谷氨酰胺合成酶减少[38];同样可推测在人体也一样,缺乏运动或在肌肉失重时对谷氨酰胺合成酶作用有同等的效果。因此,缺乏运动能对谷氨酰胺的代谢产生负面影响,进而影响人的健康。

1.3 谷氨酰胺的营养作用

研究证明,骨骼肌底物的可用性尤其受谷氨酰胺合成水平的影响。肌肉胰岛素介导摄取葡萄糖的增多以及充足的氨基酸 (特别是支链亮氨酸、缬氨酸和异亮氨酸)促进了肌肉合成谷氨酰胺[6,37]。在运动员训练的实验研究中,与服用安慰剂组相比,补充碳水化合物能维持血浆谷氨酰胺的浓度,这种效果与血浆细胞因子释放增多有关[39]。另外有研究显示,与服用安慰剂者相比,补充碳水化合物能够使运动员保持较高的谷氨酰胺水平[40],而饮食低碳水化合物的运动员,谷氨酰胺浓度明显下降[41]。先前的研究认为,补充支链氨基酸可以防止长跑运动员在训练和比赛后出现谷氨酰胺损耗过多[42]。有研究证明,短期卧床休息,减少了热量摄入,但并不影响谷氨酰胺动力学[37]。

1.4 谷氨酰胺浓度变化对免疫系统的影响

动物实验研究模型及所测量的生物标记显示,运动后谷氨酰胺的减少对免疫系统产生显著影响。口服谷氨酰胺可以防止运动大鼠由于DNA碎裂或细胞基因异常而引起的免疫细胞过度凋亡[43]。磷酸化作用和调节蛋白选择表达模式下降的变化证明了较高的谷氨酰胺浓度同样对免疫细胞具有保护作用[44]。研究显示,大鼠中性粒细胞谷氨酰胺的可用性增加可防止吞噬作用或一氧化氮生产的改变[45],也增加了作为免疫细胞活化标志物膜油酸的含量[46]。尽管在许多动物模型研究中获得的结果一致,然而运动后免疫系统调节谷氨酰胺变化的作用在人体表现出一些差异。一方面,运动员大强度训练的研究数据显示,谷氨酰胺水平降低同时伴有单核细胞刺激因子释放、淋巴细胞增殖率和 T辅助与 T毒性细胞的比率均减少[47]。然而,对训练过度运动员的研究表明,较低的淋巴细胞、中性粒细胞并不诱导细胞凋亡[48]。另一方面,不同个体过度训练的数据显示,运动后的单核细胞、粒细胞和淋巴细胞数量未见变化,即使谷氨酰胺浓度明显下降也是如此[12]。此外,有研究认为,虽然长时间运动引起血浆谷氨酰胺和中性粒细胞显著减少,但它们之间并没有显著相关性[14]。不同实验模型设置的差异性以及运动方式、持续时间和强度等原因导致了研究结果的不确定性。然而,有充分的证据表明,运动后即刻至几小时免疫细胞增殖显著增加,随后血浆谷氨酰胺浓度降低,被作为增加谷氨酰胺摄入的原因[13]。研究证明,由于被激活的免疫细胞过度摄取谷氨酰胺与肌肉分泌谷氨酰胺不足,导致谷氨酰胺耗竭和免疫系统受损。事实上,力竭运动训练和长时间的运动引起上呼吸道感染 (URTI)发病率升高[49]。高水平赛艇运动员或参加马拉松比赛的运动员URTI发病率相对较高并且显现出消耗了大量的谷氨酰胺[50]。然而,适宜的中等强度的训练可以防止免疫抑制和URTI的发生,可能是由于运动后骨骼肌谷氨酰胺的分泌增加所致[49]。因此,适度的中等强度运动,肌肉释放谷氨酰胺会增多,从而能为免疫系统提供足够的“免疫燃料”,进而促进机体免疫能力增强。

2 运动训练与谷氨酰胺的补充

2.1 谷氨酰胺的补充与免疫

动物和人体剧烈运动后谷氨酰胺耗竭的模型研究证明了补充谷氨酰胺对免疫系统的作用。在运动大鼠的研究中,补充谷氨酰胺的保护效应是预防免疫反应标志物的改变[43-46]。研究表明运动刺激人体肌肉分泌IL-6[51]：这种效果在餐后进一步提高了谷氨酰胺的浓度[52]。在马拉松赛中,补充谷氨酰胺与服用安慰剂相比,T辅助 T抑制细胞作为免疫系统的激活标志上调[53]。此外,在铁人三项中补充谷氨酰胺能够防止运动损坏淋巴细胞膜的完整性以及线粒体细胞膜的去极化[48]。因此,人为上调谷氨酰胺的有效性可防止剧烈运动引起免疫系统的变化。这些有益的效应似乎与长期补充谷氨酰胺相关,因为急性口服谷氨酰胺并不能改善中性粒细胞的活性[54]。对运动员的流行病学研究强化了谷氨酰胺的补充和免疫功能改善之间的潜在联系。马拉松运动员的问卷调查显示,赛后补充谷氨酰胺的未出现感染比例 (81%)明显高于安慰剂组 (49%)[55]。此外,对马拉松运动员补充谷氨酰胺可减少1周后感染发生的可能[53]。这些研究表明,这种营养干预的影响没有显著的免疫活化标记,谷氨酰胺的可用性影响运动介导免疫反应的变化[56]。但是,谷氨酰胺耗竭并不是唯一损伤免疫的机制。事实上,在优秀运动员力竭性运动时,尽管补充了足够的谷氨酰胺,但血液淋巴细胞的数目和敏感度还是下降[57]。同样,在力竭运动中补充谷氨酰胺也未能防止唾液 IgA分泌下降[58]。最近对8个赛艇运动员谷氨酰胺的营养补充或其他干预措施的训练研究显示,只有补充维生素C才可显著降低URTI的发病率[59]。

Blanchard[60]对淋巴细胞增殖所需的谷氨酰胺进行了重新评价并证明培养液中的淋巴细胞增殖只有当底物的谷氨酰胺含量为100mmol/l时才显著降低。因此,淋巴细胞在浓度300—400mmol/l的谷氨酰胺浓度 (相当于运动后被测量的最低血浆谷氨酰胺浓度)培养液和在正常水平时的550—750mmol/l[61]培养液中能同样好地起作用。事实上,即使在大强度运动中,谷氨酰胺浓度也不会低于100mmol/l。如严重烧伤时,血浆谷氨酰胺浓度也很少下跌至200mmol/l以下。如上所述,多数研究未发现在运动和恢复期间补充谷氨酰胺维持血浆谷氨酰胺浓度对于运动后各种免疫功能的有利作用。同样,没有证据表明血浆谷氨酰胺浓度的降低是引起运动导致的免疫衰退的原因。对于口服补充谷氨酰胺也许对长跑运动员有预防疾病的作用机制[55],还需通过进一步的研究来阐明。虽然减少谷氨酰胺可用性不太可能直接影响免疫细胞,但是谷氨酰胺也许通过维护抗氧化谷胱甘肽或保持肠黏膜屏障功能而对免疫和感染起到间接的作用[62]。

2.2 谷氨酰胺的补充与运动能力

研究显示,通过长期补充谷氨酰胺,机体力竭运动后体内氨浓度降低[63],这种效应必须依赖运动的强度和长期的补充谷氨酰胺[64]。此外,补充谷氨酰胺改善肌肉和肝脏的氧化状态,潜在提高了谷胱甘肽系统的净化作用[65]。相反,在大运动量训练期间,只摄取谷氨酰胺或结合组织多余氧的研究显示,补充谷氨酰胺对机体氧化代谢和有氧能力没有影响[66]。在口服2克谷氨酰胺之后90分钟,血浆生长激素浓度增加四倍[67]。然而,1小时的适度高强度运动可能导致血浆生长激素含量增加20倍,因此这不是参与训练的运动员要补充谷氨酰胺的一个原因。异常运动导致的肌肉损伤不影响血浆谷氨酰胺浓度[68]。没有科学证据表明口服补充谷氨酰胺能有效作用于运动损伤后的肌肉修复,也没有证据可以表明相对服用安慰剂而言,补充谷氨酰胺可以缓解肌肉酸疼[68]。有研究表明,运动后的膳食主要由碳水化合物(100g)与一些蛋白质 (20g)构成似乎是运动后促进糖原和肌肉蛋白质合成的最佳方案[69-70]。也有研究显示,每天摄入20—30g蛋白质能使过度训练的运动员恢复下降的血浆谷氨酰胺水平[71]。总之,运动训练中补充谷氨酰胺对运动能力的良好作用有待确证。此外,补充谷氨酰胺对机体的副作用尚未见报道。

3 结语

谷氨酰胺的存在对人体生理机能正常运转非常重要,是人类长期进化适应生存环境的结果。最适训练可促进机体谷氨酰胺的合成,经过一段时间中等强度的训练,能适度增加机体谷氨酰胺的含量。缺乏运动者由于谷氨酰胺合成的中间体TCA供应减少与低能源消耗引起机体谷氨酰胺分泌减少而影响健康。在不运动的条件下,补充谷氨酰胺可能防止由肌肉卸载产生的对健康的不良影响。此外,机体力竭运动和严重损伤的情况下,补充谷氨酰胺有利于机体免疫及机能的恢复。

在运动训练实践中,可以通过测量血浆谷氨酰胺浓度来评定训练计划是否合理和监测运动训练中疲劳发生的程度,可将血浆谷氨酰胺浓度500mmol/l作为评判运动训练科学性的一个临界检测指标。运动训练与血浆谷氨酰胺浓度之间的某种关系,有可能是指导人们科学从事健身和竞技体育运动训练的重要生理监测指标之一,这方面待深入研究。

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Exercise Training and Glutam ine Metabolism in Sports Train ing

QING Qian-dong
(Sport College,Guangxi Normal University,Guilin 541004,China)

Glutamine is themost abundant amino acids in human bodies,w hich can p rovide the necessary p recursors and intermediates for the immune cells p roliferation and the p rotein synthesis.Sports training may lead to the changes in the p lasma glutamine concentration,w hich is related w ith time,intensity and modalitiesof themovement.Thispaper summarized the physiological function of glutamine and the spo rts training impactson glutaminemetabolism and supp lements,w hich would p rovide the reference for the application of glutamine in sports training.

glutamine;exercise;immunization;supp lement

G804.7

A

1008-3596(2010)06-0074-06

2010-05-10

卿前东 (1982-),男,湖南邵阳人,硕士,研究方向为体育教育理论与训练。