小兴安岭过伐林红松种群分布格局1)

叶林 徐杰 陈媛媛

(伊春林业科学院，伊春，153000)

小兴安岭过伐林红松种群分布格局1)

叶林 徐杰 陈媛媛

(伊春林业科学院，伊春，153000)

根据标准地样方频度调查数据，用概率论模型模拟的方法，对比研究了小兴安岭过伐林和原始阔叶红松林中红松种群分布格局。研究表明:在不同类型的原始阔叶红松林中，红松在主林层和演替层中的分布格局各不相同，在过伐林的演替层中红松种群呈现负二项分布格局。

过伐林;红松种群;分布格局

种群分布格局是种群在一定环境内的空间分布结构，每个种群由自身的生物学特性对环境条件的长期适应或选择，形成了其在森林群落中的分布格局。植物种群的分布格局类型影响种内及种间的生存竞争，是左右群体发展的主要因素之一。红松是小兴安岭阔叶红松林的建群种，在森林群落的主林层和演替层中占有绝对优势，其分布格局就决定了群落的结构，决定了森林群落的环境因子及演替方向。而过伐林的主林层多被砍伐缺失，其演替层中的红松幼树是恢复阔叶红松林主林层的最直接、有效的资源，它们的分布直接影响未来阔叶红松林主林层的格局。文中通过标准地样方调查，研究对比过伐林的演替层和红松原始林主林层及演替层中红松种群的分布格局，旨在为过伐林的生产经营活动提供科学依据。

1 研究方法

2008—2009年，在带岭林业局东方红林场和翠峦林业局冲锋林场，根据局部地形和过伐林采伐前的红松林林型(斜坡椴树红松林、缓坡枫桦红松林、谷地云冷杉红松林)进行典型抽样，做固定标准地调查。在五营丰林自然保护区和带岭凉水自然保护区，选择斜坡椴树红松林、缓坡枫桦红松林、谷地云冷杉红松林3个林型的原始红松林典型地段设置固定标准地，标准地面积100m×100m。每块样地详细记载林分因子、土壤因子和立地因子;将标准地用10m×10m的网格划分成100个小区，在每个小区内进行每木检尺，记载立木坐标，按更新层、演替层和主林层分别记载红松的出现频数。1m以下记为更新层，1m以上至主林层下限记为演替层，达到红松主林冠层记为主林层。标准地情况见表1。

表1 标准地树种组成及林分因子

种群在水平上的分布格局一般分为3个基本类型:随机分布、均匀分布、集群分布。在分布格局的研究中，用扩散系数(C)来初步判断种群的分布趋势:当C=1时，种群属随机分布;当C＞1时，为集群分布;当 C＜1时，为均匀分布[1]。然后再根据初步认定的分布趋势拟合分布函数模型，与实测的分组频数数据进行χ2检验，确定种群是否符合所认定的分布类型。

扩散系数(C)的计算公式[2]:

式中:x为小区频数值;f为小区频数;S2为标准差为平均数;N为小区总数。

验证分布型的χ2检验公式[3]:

式中:p为理论频数;p*为实测频数。

2 结果与分析

2.1 红松种群的分布格局

根据固定标准地数据，统计标准地每个小区中主林层和演替层中红松的株数，将每个小区中主林层和更新层中红松出现的频数分组，按组中值统计标准地中该频数样方出现的小区个数，结果见表2。

表2 红松立木的小区频数

在生态学的研究中，常用相应的概率分布模型来模拟种群的分布:Poisson分布给出了每个取样单位个体数目的概率，认为个体在每个取样单位出现的概率相同，任意个体的存在不影响其他个体的出现，常用来描述种群的随机分布;正二项分布用于描述均匀分布，均匀分布是种群个体分布格局的一种最基本的形式，在自然界很少见，常见于同质环境、人工环境，如农场作物、人工林的树木;负二项分布是应用在集群分布中最普遍的概率分布，可以反映种群个体在空间呈现成群、成簇或成斑块的聚集。从表2的统计和计算结果来看，10号标准地是红松在林木组成中所占比例较大的椴树红松林，扩散系数C=0.797 3＜1，其总体趋向服从正二项分布的均匀分布;11号标准地是红松在林木组成中所占比例适中的云冷杉红松林，扩散系数C=0.990 0≈1，其总体趋向服从泊松分布的随机分布;12号标准地是红松在林木组成中所占比例较小的枫桦红松林，扩散系数C=1.296 0＞1，其总体趋向服从负二项分布的集群分布。

2.2 不同分布类型的假设检验

用统计软件ForStat对标准地的频数分布数据分别做正二项分布、泊松分布和负二项分布，3个分布类型的χ2分布假设检验结果见表3。

表3的分布假设检验结果表明，10号标准地的原始椴树红松林既服从正二项的均匀分布，又符合泊松的随机分布。泊松分布是二项分布的极限分布，当一个群落中的个体数和群落中种的位置相差很大时，种群由二项分布转移为泊松公布。10号标准地的红松种群分布正是处在这两种分布的过渡状态。图1(a)显示了10号标准地(椴树红松林)红松立木的位置，可以直观地看到这种整体分布比较均匀、局部位置稍显凌乱的自然状态，如果形象地描述这种分布状态，它应该是呈现有些随机的均匀分布状态。11号标准地(云冷杉红松林)也是同时符合二项分布和泊松分布的统计假设检验(表3)。图1(b)给出了11号标准地红松的立木分布情况，可以看到它与10号标准地一样，红松种群分布是处在这两种分布的中间状态，只是它更接近于泊松公布，它的分布是处于一种比较均匀的随机分布状态。12号标准地(枫桦红松林)是服从负二项分布的集群分布(表3)，图1(c)显示了它的红松立木分布位置。

表3 χ2分布假设检验参数

从3个红松原始林的红松种群分布格局来看，红松种群的密度对其分布格局有较大的影响，红松种群密度最高的椴树红松林倾向于服从正二项分布的均匀分布;其次是云冷杉红松林倾向于服从泊松分布的随机分布;红松种群密度较低的枫桦红松林则倾向于服从负二项分布的集群分布。

图1 不同标准地中红松的分布情况

图1(d)、(e)、(f)分别显示了3个类型过伐林的红松立木分布位置，表3的数据表明它们都是服从负二项分布的聚集分布类型。这是由红松的更新及演替规律造成的，红松的更新是在老龄红松群团由于某种原因(老死、枯死、风折)倒死以后，在林地上出现大小不同的林隙，林隙中各种生态因了(特别是光照)较原始林下优越，使速生的阔叶树迅速更新起来，同时这种优越的生态条件对红松幼苗、幼树的生长也是有利的，并有更新起来的阔叶树的保护，使经过环境筛选保留下来的红松幼苗、幼树得以成长，从小龄幼苗变为小龄幼树，直到大龄幼树。更新起来的大龄幼树成为小径木，在上层阔叶树死前或死后形成主林层，最后老年红松死后形成林隙，又重复红松与阔叶树的循环更替途径[4]。红松的这种更新演替规律使其演替层的红松幼树具有团聚状的分布格局。

将3个类型过伐林的红松种群分布图与相应的红松原始林相比较，14号标准地虽然是服从负二项分布的集群分布，由于有较高的种群数量，使其在分布格局上能够满足椴树红松林均匀分布的分布状态;8号标准地红松的分布格局与相应的枫桦红松林相同，种群数量也优于原始林;7号标准地红松的种群数量和分布格局都与原始林相去甚远，无法完成通过自然演替恢复阔叶红松林的目标。

3 结论

小兴安岭原始椴树红松林、云冷杉红松林、枫桦红松林的红松种群数量各不相同，分别呈现出均匀分布、随机分布和集群分布3种不同的分布格局，而过伐林的红松种群呈现服从负二项分布的集群分布。

椴树红松林及枫桦红松林的过伐林，红松种群的数量和分布格局能够满足阔叶红松林恢复的需要，只要通过合理的抚育措施使其顺利达到主林层，即能实现阔叶红松林的恢复。而云冷杉红松林的过伐林，由于其红松及云冷杉大径木均是主要的采伐对象，大多经历了过度的采伐。频繁的采伐作业及过度采伐后的生境巨变，使红松幼苗、幼树损耗殆尽，红松种群的数量严重不足，只有通过人工更新方式补充红松种群才能实阔叶红松林的恢复。

[1] 兰国玉，雷瑞德.植物种群空间分布格局研究方法概述[J].西北林学院学报，2003，18(2):17-21.

[2] 王义弘，李俊清，王政权.森林生态学实验实习方法[M].哈尔滨:东北林业大学出版社，1990.

[3] 唐守正，郎奎健，李海奎.统计和生物数学模型计算[M].北京:科学出版社，2009.

[4] 王树力，武敬辉，史永纯.红松种群天然更新及幼年生长与林分结构关系的研究[J].吉林林学院学报，1998，14(1):6-10.

Distribution Pattern of Korean Pine Population in Over-Cutting Forests in Xiaoxing’an Mountains

/Ye Lin，Xu Jie，Chen Yuanyuan(Yichun Academy of Forestry，Yichun 153000，P.R.China)//Journal of Northeast Forestry University.-2011，39(6).-8～9，29

Over-cutting forests;Korean pine populations;Distribution patterns

S718.54+2

1)黑龙江省科技攻关项目(GA07B301-02)。

叶林，男，1963年12月生，伊春林业科学院，研究员。

2010年12月3日。

责任编辑:李金荣。

A study was conducted to compare the distribution patterns of Korean pine populations in over-cutting forests and primitive Korean pine broadleaved forests in Xiaoxing’an Mountains by simulation with models of probability theory according to the data collected from six sample plots.Results show that the distribution patterns of Korean pine in the canopy layer and succession layer are various in different types of primitive Korean pine broadleaved forests，while the Korean pine population exhibits a negative binomial distribution in the succession layer of over-cutting forests.