温度变化对高寒草地牧鸡行为影响初探

刘志云,孙 涛,袁 丰,程晓月

(1.兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心，甘肃 兰州 730000；3.兰州大学生命科学学院,甘肃 兰州 730000)

20世纪后期以来，我国家禽养殖业迅速发展，饲料转化率不断提高，为广大消费者提供了大量优质禽肉产品。但是，随着机械化、规模化和集约化程度的提高，高致病率、高死亡率、药物残留超标、动物福利和健康缺失等原因使其发展面临着许多潜在的威胁和挑战[1-2]。因此，不断改进当前家禽饲养体系存在的问题，努力探索新型饲养模式显得尤为紧迫和重要。近年来，人们利用林地、草地和空置田地进行牧鸡放养，为传统集约化家禽养殖的饲养空间和领域提供必要的补充和扩展，取得了良好的经济、生态和社会效益。在蝗灾频发草地，在其管理闲置期，利用牧鸡采食具有优质营养价值的草地蝗虫[3]，不仅可以有效控制草地蝗虫发生数量，而且可达到养育家禽的目的[4]；牧鸡取食草地蝗虫不仅可大幅减少鸡对精料的需求，有效降低养殖成本，提高经济效益。而且，饲养环境的多样化，能改善家禽饲养条件，从而发挥它们的天性[5]，有利于改善其鸡肉品质，满足广大消费者对健康绿色禽肉产品的消费需求，提高养殖效益和产品竞争力[6]。目前对放养鸡的研究主要集中在不同饲养方式对鸡生长性能、鸡肉理化品质[7]、功能性养分的组成和含量、抗氧化性能和感官评价[8-9]，牧鸡对抑制蝗虫种群数量的影响、牧鸡管理的技术措施等方面[10-11]。

鸡是恒温动物，依靠体表进行热量交换来维持体温相对恒定，但由于体表无汗腺分布，又有羽毛覆盖，体内散热能力较差，不利于皮肤蒸发降温，辐射散热能力也有限。环境温度通过体表热量传递和交换对家禽新陈代谢、行为特性、采食、生殖能力和发育速度均有很大影响[12]。高寒草地海拔高、昼夜温差大、太阳辐射强、尤其夏季的日温度变幅大，这些对牧鸡的生理活动和行为习性表达产生重要影响。研究温度变化对牧鸡行为的影响不仅有助于了解牧鸡在不同温度区间下行为习性的表达，也可为制定更合理的牧鸡管理和控制蝗虫数量提供理论依据和数据参考。为此，本研究就放养牧鸡在高寒草地特殊的气候条件下对温度的响应对策做了初步研究，以期为今后深入开发和推广高寒草地利用牧鸡治虫、育禽的新模式提供研究基础。

1 材料与方法

1.1试验地概况 试验地位于甘肃省肃南裕固族自治县皇城区西城地区(38°02′ N，101°34′ E)，属祁连山高山草地。海拔2 850～2 950 m，年均气温3～5 ℃，年均降水量350 mm，主要集中在6-9月，试验期间平均温度26.8 ℃；最高温和最低温为42.3和9.7 ℃，分别出现在13:00和06:30。风均速0.2～3.4 m/s，日出日落时间分别为06:00-06：30和20:40-21:02，相对湿度65%，相对无霜期时间较长。土壤为山地栗钙土，pH值7.6～8.3。天然植被以多年生禾本科牧草为主，主要有：西北针茅(Stipakrylovii)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、赖草(Leymussecalinus)以及多年生杂类草：冷蒿(Artemisiafrigida)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)和多茎委陵菜(Potentillamulticaulis)等。草地蝗虫灾害严重，试验期间，最大虫口密度可超过86头/m2。

1.2供试牧鸡 试验鸡购自永昌县丰翔家禽有限公司。选择体格健康、发育良好、体质量相近的28日龄肉用型青脚麻鸡100只，体质量500 g左右。观察试验开始前对其进行3 d的适应性训练。牧鸡自由采食草地植物及昆虫，雨天等恶劣天气下适当补饲玉米(Zeamays)。

1.3试验方法 于2009年6、7月，在天气晴朗、阳光充足、风速≤3 m/s的条件下进行连续观察试验。观察牧鸡从早晨开始活动到傍晚停止活动的行为习性，及在各时段各温度梯度下，牧鸡行为的只数。试验期每次观察时间持续30～50 min，将牧鸡行为分为静卧、游憩、采食(植物和昆虫)和其他(求偶、理羽、交配、御敌等)4个部分。观察了100只个体，除去观察期间由气候等客观原因导致的31个个体数据无效，最后共计算了69个个体的行为时间分配(33雄，36雌)。将观察结果分成2种类型：温度昼变化对牧鸡行为的影响；环境温度每增加5 ℃，对牧鸡行为的影响。

试验用HOBO H8温度记录仪(北京中仪远大科技有限公司)每隔30 min测量距地面1 cm处气温，与观察试验同步进行。为了避免惊扰牧鸡，影响研究结果，试验时均在离牧鸡20 m外进行。试验数据用Excel 2003软件进行数据统计与绘图。

2 结果

2.1温度变化对牧鸡行为表达的影响 日出前，由于温度较低，多数牧鸡栖息在鸡舍，随着日出气温升高，所有牧鸡离开鸡舍，开始进行搜寻、采食、休憩、静卧等行为的表达(图1)。牧鸡出牧后，首先倾向于行走到光照辐射比较强的区域，那里温度高，活动蝗虫数量也多，牧鸡既可接受身体所需热量也可采食较多蝗虫，这段时期(07:00-11:00)，牧鸡行为主要表现为采食和游憩。随着时间推移，环境温度不断升高，牧鸡开始游憩到热量交换相对较多的区域，比如通风坡面、阴坡、山脊、水源地以及灌木和比较高大的植株下面，以减少自身热负荷。鸡没有汗腺，散热主要通过接触方式进行，包括身体直接接触地面和振翅扩大热对流，从而减少热负荷。采取的措施包括在草丛下阴凉处 “土浴”(随土层深度增加，土壤含水量变大，温度降低、湿度增加)[13]，土浴时展开双翅，让羽毛与土壤充分接触，以便散热。有时也采取振动双翅以达到散热目的。每天最热时(温度达到最高值)，大多数牧鸡进入鸡舍(87%)，因为舍内温度较舍外低5 ℃左右。此外，在较高温度时，饮水也是一种降低高温影响的有效方式。牧鸡主要采食活动蝗虫，此外，对其他无脊椎动物、植物幼嫩组织和种子也有不同程度的取食。牧鸡其他行为的表达与采食和游憩等行为相伴发生，例如，土浴紧随静卧而行，求偶和游憩相伴，啄羽和土浴同发生。15:00之后温度逐渐降低，牧鸡四处游憩频繁，采食频率显著增加。将近日落时，其采食行为达到最大。之后牧鸡陆续回归鸡舍，但归舍前每只鸡均会饮水，饮水后群居静卧栖息。在下雨，下雪、大风等恶劣天气下，牧鸡群居在鸡舍。

图1 一天内牧鸡各行为随时间的变化

2.2温度每增加5 ℃对牧鸡行为的影响 以温度变化5 ℃为间隔，计算牧鸡各行为发生频次(图2)。试验期温度变化范围为9.7～42.3 ℃，温度变化对牧鸡行为有明显影响。静卧行为在10 ℃左右及30～35 ℃温度区间发生频次最高，在温度调查范围内呈现先急剧降低再缓慢升高的变化。究其原因，其一，温度10 ℃以下，由于环境温度低，牧鸡静卧群居在一起有保温作用，其二，当温度超过38 ℃时，温度高，牧鸡需要静卧来散失热量，是对高温不利环境条件的一种积极应对行为。随着温度越来越高，其游憩频率也明显增加。当温度在3～8 ℃时，牧鸡开始游憩、觅食和求偶，在25 ℃达到最高，其后缓慢下降。牧鸡的采食行为从13 ℃开始，当温度介于15～27 ℃时采食频率达到高峰(采食牧鸡数超过50%)。随着温度继续增加，其行为频率降低，当温度≥35 ℃，采食频率降低到10%以下。早晚由于温度低，热消耗大，其采食行为和频率降到最低，其变化趋势与静卧行为相反。求偶、啄羽、交配、御敌等行为随温度变化未发生明显变化。在每个温度区间内，公鸡比母鸡花更多时间栖息、求偶、游憩，而母鸡则比公鸡花费更多时间四处觅食和进食，主要是雄雌两性的生理活动决定的。牧鸡行为随温度变化表现出明显的性别差异。

图2 温度对牧鸡行为的影响

3 讨论

对高寒草地放养牧鸡来说，如何适应极端环境温度是其面临的巨大挑战。夏季极端高温对牧鸡行为特性有严重影响，高温可使牧鸡采食频率降低，热量交换出现困难，甚至可导致身体出现机体障碍、瘫痪或死亡[14]。田蕴等[15]观察到人工饲养条件下花尾棒鸡在清晨气温较低时，取食活动较多；午后气温高，取食活动明显减少。这与本研究在高寒草地观察到的情形类似，牧鸡在高寒草地也表现为采食行为的表达有一个较为合适的温度范围，而一旦超出或低于这个范围，牧鸡采取相应的行为习性来应对不良温度变化，比如，在高温天气下牧鸡通过降低采食频率、减少活动量和增加散热量等行为方式来积极应对。同时，增加饮水次数和躲避到空气通畅处可缓解体温增加，减少热负荷。这些都是牧鸡对不良温度变化的积极响应对策。母鸡承担着产卵和繁殖后代的任务，亲本投资比较大，所以比公鸡花更多时间采食食物，更易受温度变化的影响，这使得母鸡对温度变化的响应比公鸡更为敏感和迅速。公鸡对繁殖的能量需求较小，因此，它们把能量用于求偶、游憩等行为，与母鸡相比，取食时间较少，表现相对较多的则是求偶、追逐等行为。牧鸡行为习性的表达，尤其是采食和静卧行为，相对于温度变化来说，光照强度的影响也不容小觑，因为光照强度和温度大小息息相关，而其也是影响栖息环境热对流的主要因子之一。故而即使温度较高，但随着光照强度减弱，牧鸡也会返回鸡舍。

观察发现牧鸡在较高的温度和较低的温度下仍长时间停留在某些食物资源上(如蝗虫密度很高的草地)，这可能是食物的多样性和丰富性促使牧鸡在这些资源上长时间进行采食。因此，尽管温度变化对牧鸡采食行为有显著影响，但采食行为表达不可避免受牧鸡采食栖境食物资源丰欠程度和安全性的影响。马新年等[16]认为在鸡栖息地的选择上，食物和抗风险能力是主要影响因子。牧鸡选择食物资源丰富的地方作为其活动区域，且占据特定的领域，为其有效获取食物资源、成功躲避捕食者提供有利条件。在被捕食压力大，即天敌出现次数多的地方，牧鸡选择在地面空间异质性相对高的地方活动，以便天敌出现时及时隐藏、躲避被捕食。如草地上无灌木和乔木等相对高大的遮阴物，可搭建几处遮阴网，保证牧鸡有足够的庇荫空间来躲避老鹰等捕食。

在下雨或下雪等低温条件下，牧鸡自由取食频率明显减少，采食量下降，为防止牧鸡体质量下降，要补充适量饲料。补饲时尽量选择颗粒型饲料，粉状饲料会因牧鸡刨食或争抢溅到草地上，导致牧鸡在取食散落在草地上的粉状饲料时会因不断刨食而造成草地盖度降低，破坏草地植被。

牧鸡喜欢啄食昆虫，Sun等[3]和Diambra[17]认为草地蝗虫具有高蛋白、高维生素和高矿物质等特点，是一种优质的动物源蛋白饲料，因而牧鸡对其具有很强的采食选择。蝗虫的活动范围和频次受温度影响明显，当温度较低时，蝗虫一般隐藏在植物叶片或茎杆下，等到温度升高到一定水平，它们才开始活动。因此，牧鸡的采食行为也受蝗虫活动的影响[18]。尽管牧鸡一般在草丛间采食蝗虫等无脊椎生物，但在昆虫数量少的情况下，它也可以采食植物幼嫩组织，如叶和芽等，牧鸡对不同植物种类有不同的取食选择顺序，它们会优先选择豆科牧草和植物种子等适口性较好植物种类，之后才会选择禾本科，莎草科等纤维含量高的植物种类。究其原因，主要是豆科牧草和植物种子含有较多的氮源，加之适口性较好；而禾本科和莎草科等植物适口性较差。此外，由于鸡的消化道短，而且无纤维素酶，盲肠虽有消化纤维素的作用，但从小肠来的食物只有6%～10%进入盲肠，导致鸡对粗纤维的消化能力很低。

本研究表明，温度变化对牧鸡各行为有不同程度影响。影响牧鸡产生某些行为的因素可能不仅仅为环境温度一种。例如天黑以后温度即使在15℃以上，牧鸡也全部进鸡舍，这主要是受到光照强度的影响。而在雨天，尽管温度和光照强度并不低，牧鸡也会进鸡舍休息，这主要是受湿度的影响。相关因素的研究有待在以后的研究中进一步完善和补充。

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