苹果酸代谢和运动能力①

冯瑞

（陕西师范大学体育学院 陕西西安 710062）

苹果酸代谢和运动能力①

冯瑞

（陕西师范大学体育学院 陕西西安 710062）

苹果酸是三羧酸循环代谢和苹果酸天冬氨酸穿梭过程中的重要组成部分，由于其特殊的地位，它在运动中也起到很重要的作用。本文通过文献资料法论述了苹果酸以及代谢和它作为运动补剂在体育领域中的应用和运动对苹果酸代谢的影响。

苹果酸 代谢 运动能力

1 苹果酸概述

苹果酸又称2－羟基丁二酸，是一种四碳酸，有三种形式存在：D－苹果酸、L－苹果酸和其混合物DL－苹果酸。苹果酸在植物、动物、微生物细胞中分布广泛，其口感接近于苹果的酸味，1967年，苹果酸被确认为一种安全、无毒、无害、可食用的有机酸[1]。在人体中存在的只是L-苹果酸，它是生物体代谢过程中产生的重要有机酸[2]，是三羧酸循环中重要的代谢中间物，直接参与线粒体的能量代谢[3]；是苹果酸天冬氨酸穿梭的重要组成部分, 对胞液和线粒体之间还原当量的转移起着重要的调节作用[3]。由于苹果酸特殊的生理位置，以及它可以加快组织有氧代谢，增加线粒体呼吸[4]，提高ATP的生成，从而可以提高运动能力，所以在体育领域研究苹果酸的代谢和它与运动的关系显得非常重要。

2 苹果酸代谢与运动的关系

苹果酸在人体内的浓度变化和运动时间和强度都有关系。研究发现，人体在持续5min的动力性运动后，体内苹果酸呈较高的水平，在运动结束后的一段时间内还持续在一定水平[5]。也有报道发现在更长时间的运动中，体内苹果酸的水平也存在着变化。研究发现[6]，在有氧运动中，运动5min时，苹果酸的浓度明显上升，在运动40min后苹果酸浓度水平开始下降，直至疲劳时，低于5min时的浓度水平，但高于安静值。在运动强度低于乳酸阈25%的负荷时，苹果酸含量开始升高，在高于乳酸阈23%的负荷时苹果酸含量约为安静时的5倍，在力竭时约为安静时的10倍。在低强度时，苹果酸浓度基本不变，中等强度和大强度时，苹果酸浓度显著升高。由于苹果酸在运动时变化的特点，外源性补充苹果酸可以提高体内血液和组织中苹果酸浓度，从而提高运动能力。苹果酸进入机体，能迅速穿过细胞膜进入线粒体，满足机体特殊条件下能量的需求。有研究表明，苹果酸-瓜氨酸复合物可提高篮球运动员的无氧阈值，可以提高篮球运动员的有氧工作能力[7]。苹果酸可以使力竭时间明显延长，而且有助于耐力运动后乳酸的消除，能够延缓疲劳，减少运动时骨骼肌的损伤，保护运动时心脏的能量代谢，从而提高运动能力。苹果酸可以穿过细胞膜进入线粒体参与能量代谢，在运动时骨骼肌细胞中线粒体含量增加，提高了运动员的无氧阈，减少糖原的消耗[8]。补充苹果酸能分别提高老年大鼠肝脏总超氧化物歧化酶(TSOD)、铜锌-超氧化物歧化酶(CuZnSOD)、谷胱苷肽过氧化酶(GPx)的活性，可以增强机体的抗氧化能力，减少脂质过氧化的发生，起到抗氧化作用[9]。有研究报道称， 苹果酸可以通过减少老年机体组织内自由基的产生或加速清除，起到防止自由基损伤机体组织的作用[10], 苹果酸可提高老年大鼠肝脏中丙氨酸氨基转移酶的活性，提示苹果酸可改善老年肝脏酶代谢能力，有利于提高新陈代谢[11]。 苹果酸能促进TCA 循环及苹果酸天冬氨酸穿梭，其分子生物学机理与L- 苹果酸提高AGC 的基因表达水平有关[12]。 苹果酸可以显著增加线粒体苹果酸脱氢酶(mMDH)的活性[13]，从而提高了ATP的合成能力。补充苹果酸低聚糖饮料可使耐力运动员在力竭性运动后乳酸消除速率加快, 维持长时间亚极量运动中的血糖稳定, 有利于延缓运动中的疲劳出现[3]。

3 苹果酸提高运动能力的可能机制

3.1 苹果酸通过三羧酸循环途径和苹果酸—天冬氨酸穿梭提高运动能力

苹果酸通过三羧酸循环途径提高运动能力，主要是苹果酸使细胞胞质中苹果酸脱氢酶与线粒体苹果酸脱氢酶活力增加[13]，使三羧酸循环中间产物迅速增加，提高了三羧酸循环的速率，增加了ATP的生成。正常人运动时使三梭酸循环中间产物升高的主要反应是由丙氨酸氨基转移酶所催化进行的，补充苹果酸可使骨骼肌丙氨酸氨基转移酶活性升高，三羧酸循环中代谢中间产物生成水平增加[11]。

在哺乳动物的肝脏和其它的某些组织，存在着活跃的苹果酸-天冬氨酸穿梭机制。这种循环机制多发生在心肌和肝脏中，是主要的NADH穿梭[15]，在运动时，肌肉收缩经糖酵解途径在肌细胞浆内将大部分的NAD+还原为NADH，由于肌细胞浆NAD+含量相对较少，当胞浆中的NADH不能迅速被氧化为NAD+时，就会抑制糖酵解的速度，所以提高苹果酸一天冬氨酸穿梭作用对提高运动能力有着很大的意义。通过耐力训练可以有效的提高天冬氨酸氨基转移酶活性，一般来说心肌中的天冬氨酸转移酶的活性明显高于骨骼肌中酶的活性。补充苹果酸可以提高定量负荷后小鼠的苹果酸脱氢酶和乳酸脱氢酶的活性，可以提高定量负荷运动后小鼠的天冬氨酸氨基转移酶活性。外源性补充苹果酸，可以使运动时力竭时间延长，可以显著增加苹果酸天冬氨酸的转运能力[13],增加了线粒体的呼吸率，提高了苹果酸酸天冬氨酸穿梭，显著提高了ATP的生成[16]。

3.2 苹果酸通过影响线粒体机制提高运动能力

动物实验表明，机体 ATP 需求增加时，肝脏线粒体内苹果酸浓度上升，线粒体内利用底物合成 ATP 的作用加强，苹果酸可能是线粒体内产生 ATP 的动力[17]。给大鼠注射少量苹果酸盐，肝脏线粒体中苹果酸盐浓度上升，柠檬酸盐、α-酮戊二酸和琥珀酸盐的氧化率上升[17]。小剂量补充外源性苹果酸，可提高线粒体苹果酸浓度，既节省基质中的苹果酸，又促进线粒体内的穿梭速率，从底物的供给和能量的转移两个方面推动了线粒体的代谢。运动时，主要依靠线粒体内进行氧化功能，所以补充苹果酸可以通过影响线粒体代谢提高运动能力。

3.3 苹果酸通过抗氧化机制提高运动能力

有研究发现补充苹果酸可以有效的降低老年大鼠自由基含量，提高老年大鼠抗氧化能力的水平，减少脂质过氧化的发生，起到抗氧化应激作用[22]，剧烈运动可以使体内的自由基大量产生，自由基又可以损坏机体各器官的功能，从而使运动能力降低，补充L-苹果酸能分别提高老年大鼠肝脏总超氧化物歧化酶(TSOD)、铜锌-超氧化物歧化酶(CuZnSOD)、谷胱苷肽过氧化酶(GPx)的活性，可以增强机体的抗氧化能力，减少脂质过氧化的发生，起到抗氧化作用[9]。有研究报道称，L-苹果酸可以通过减少老年机体组织内自由基的产生或加速清除，起到防止自由基损伤机体组织的作用[23]，苹果酸提高了老年大鼠中抗氧化酶的活性，而对年轻器官中酶活性没有影响[1]。

3.4 苹果酸通过保护心血管系统提高运动能力

苹果酸可直接作为前体经延胡索酸还原产生琥珀酸，同时生成ATP ，保护心肌细胞膜的完整性[17]。另外，静脉注射苹果酸钠可以显著提高冠状动脉血流量，而耗氧却无明显增加[18]。在进一步研究中发现，苹果酸和 NAD 使冠状动脉阻塞的心肌侧支循环有所增加，心肌收缩能力也有所加强，心肌耗氧量适当增加，血液动力学参数也变为正常值[19]。苹果酸对心脏的保护还体现在影响心肌线粒体酶系的活性上。小鼠实验研究表明，晕厥时心肌线粒体重要酶——琥珀酸脱氢酶(SDH)、细胞色素氧化酶(CCO)的活性降低，灌注苹果酸钠能促进其活性恢复，增加 ATP的合成[20]。因此，苹果酸可以保护心肌的能量代谢，对心肌有显著的保护作用，力竭运动可造成心肌损伤已得到研究证实，力竭运动导致心肌自由基升高及下游信号通路的增强[21]，外源性补充苹果酸可以通过保护心脏来减少力竭运动对心脏的损伤，来提高运动能力。

4 展望

由于苹果酸在物质代谢途径中所处的特殊位置，苹果酸作为运动补剂在运动领域中提高运动能力有着很大的潜力，苹果酸抗疲劳的作用机理有许多，研究苹果酸对运动过程中不同组织的自由基及抗氧化能力的影响这方面的研究还可以继续深入。

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G804.2

A

2095-2813(2011)12(b)-0007-02

冯瑞，女，陕西师范大学运动人体科学专业研究生，研究方向为运动心血管生物学方向。