草坪生态系统中碳汇与碳源的研究进展

高伟平，熊 雪，周 禾

（中国农业大学草地研究所，北京100193）

自工业革命以来，由于土地利用变化和化石燃料大量使用等人类活动的不断加强，大气中CO2、CH4、N2O等主要温室气体的浓度不断上升。由人类活动所排放的温室气体导致的温室效应约占全球总温室效应的70%以上［1］，而其中CO2浓度的持续上升是引起全球气候变暖的主要原因［2］。故以CO2为核心的全球碳循环过程研究迅速成为全球气候变化研究的热点。

随着城市化的不断推进，城市的用地面积不断增加，使得城市化在陆地生态系统碳循环中的影响越来越大。据估计，目前世界人口几乎一半都生活在城市，并且到2025年这个比例将达到58%［3］。草坪是城市绿地系统的重要组成部分，它在提供人们休闲、娱乐和美学功能的同时，也具有调节城市小气候中碳氧平衡的作用［4］，其面积也在随着城市面积的扩大而增加，且已经成为城市生态系统的重要部分之一［5］。因此，开展城市草坪生态系统碳循环的研究，对揭示城市化对陆地生态系统碳平衡的影响，准确评估城市草坪生态系统的碳汇贡献等都具有十分重要的作用。

生态系统CO2净交换量（Net Ecosystem CO2Exchange，NEE）是衡量生态系统碳氧平衡和碳汇与碳源动态的关键指标，它是生态系统群落总光合与群落总呼吸之间平衡的结果。但是，目前国内外绝大部分NEE的实测研究都集中在森林、草原、农田和湿地生态系统，对城市草坪生态系统NEE的研究鲜有报道，大量的研究还主要集中在草坪植物初级生产力、生物量动态和土壤有机碳动态等方面，因此，本研究从NEE的相关研究中综述了国内外关于城市草坪生态系统中碳汇与碳源的研究进展。

1 草坪生态系统中碳汇与碳源的相关研究

1．1 草坪植物生物量、叶面积指数和净初级生产力 草坪植物生物量由地上部分生物量和地下部分生物量组成，其积累程度与草坪的再生能力、恢复能力和定植速度等有密切关系，是评价草坪品质的指标。同时，草坪群落地上和地下生物量的比例（F／C）也是衡量植物群落光合固碳能力的重要指标。F／C值大，表明群落光合固碳效率高［6］。叶面积指数（LAI）是衡量植被覆盖度的一个指标，它的大小可以直接影响到植被覆盖下土壤的微气候［7］，也对植被固碳能力有重要影响。郝彦宾等［8］发现，在土壤水分不缺乏的情况下，CO2通量与叶面积指数和地上生物量之间具有很好的相关性。净初级生产力（NPP）是绿色植物通过光合作用同化的有机物质总量减去由于呼吸损失的那部分，即单位面积与单位空间内绿色植物光合作用产物的净积累。对于草地群落而言，初级生产力的形成是碳素向群落内输入的主要途径［9］。因此，它也是反映植物固碳能力的一个重要指标。

不同草坪植物地上和地下生物量的比例不同。孙吉雄和张志豪［10］对甘肃几种草坪草地上、地下生物量比较的结果显示，狗牙根（Cynodon dactylon）的F／C为4．87，结缕草（Zoysia japonica）的 F／C为18．24，匍匐剪股颖（Agrostis stolonifera）的F／C为2．52，粗茎早熟禾（Poa trivialis）的F／C为4．86。梁曦等［11］研究灌水对冷季型混播草坪生物量影响表明，由高羊茅（Festuca arundinacea）、草地早熟禾（Poa pratensis）和多年生黑麦草（Lolium perenne）以7∶2∶1比例组成的混播草坪的F／C值在0．60～1．84。我国内蒙古草地早熟禾、紫羊茅（F．rubra）、高羊茅、多年生黑麦草等不同比例混播草坪的F／C 值在1．0～2．1［12］。同样，不同种或同一种不同品种的草坪植物的LAI也不相同。余高镜等［13］对外引高羊茅品种生物学特性的研究指出，39个高羊茅品种的LAI在0．28～31．32。郑锋先等［14］对青岛市园林绿地绿量的研究也指出，早熟禾、黑麦草和高羊茅的LAI分别为3．68、4．87和6．43。宗海波［15］对山东滨州常用地被植物生态效益的研究指出，沟叶结缕草（Z．matrella）的LAI为8．99，黑麦草“过度显”品种的LAI为11．05，“特高”品种为10．64。

对草坪生态系统NPP的测定结果显示，其具有较高的固碳能力。温家石［16］发现，浙江台州街道上草坪的NPP为（0．6±0．1）t·hm－2·a－1，公园、校区和居民区 草 坪 的 NPP 为（16．3±2．3）t·hm－2·a－1。Falk［17］也发现，美国沃纳德克里克市草坪的地上NPP为1．0t·hm－2·a－1。此外，美国柯林堡市草坪的地上NPP为1．75t·hm－2·a－1［18］，弗朗特里戈市草坪的地上NPP是2．2t·hm－2·a－1［19］。

F／C、LAI和NPP这3个指标都是反映植物光合固碳能力最重要的依据，同时也是研究生态系统功能和碳循环最基本的数量特征，可以估测生态系统吸收碳和储存碳的能力。但不足之处是不同类型的草坪植物F／C、LAI和NPP数值差异较大，这给估计整个草坪生态系统的碳吸存能力带来很大困难。总而言之，对于城市草坪生态系统来说，高的F／C、LAI和NPP可以说明其吸收碳和储存碳的能力很强，很可能是一个强的碳汇。

1．2 草坪土壤有机碳积累变化动态 草地生态系统中碳素主要贮存在地下土壤碳库中，土壤中的碳贮量占草地中总碳贮量的90%，所以说草地植被地上生物量中的碳贮量与土壤中的碳贮量相比非常少。土壤碳包括土壤有机碳和无机碳，由于土壤无机碳的更新周期很长，所以土壤有机碳的动态是决定草地生态系统碳平衡的主要因子［20］。此外，土壤有机碳主要分布于土壤上层1m深度以内，其含量是进入土壤的植物残体等有机质的输入与以土壤微生物分解作用为主的有机质的损失之间的平衡。而土壤有机碳库存量与进入土壤的植物凋落物和地上生物量呈线性正相关关系［21］。

近几年，关于土壤有机碳动态的研究很多，已成为全球环境变化研究的三大热点之一［22］。且研究内容主要集中在土壤有机碳密度和积累速率以及土地利用和覆盖变化对土壤有机碳含量的影响等方面。对城市草坪生态系统而言，由于受人为管理措施影响较大，草坪土壤往往具有更高的土壤有机碳密度。Richard等［23］在对美国巴尔的摩市和丹佛市住宅区草坪土壤有机碳储存量的研究中发现，巴尔的摩市住宅区草坪土壤0～20cm和0～1m土层有机碳密度比当地农村天然森林几乎高出2倍；丹佛市住宅区草坪（建坪时间＞25年）土壤有机碳密度比当地天然矮草群落的也高出2倍多。Kaye等［18］也观察到，美国北科罗拉州的城市草坪在土层深度为0～30cm时的土壤有机碳密度比当地天然矮草草原的高出45%。

同时，城市草坪土壤有机碳的积累速率也很高。因为城市草坪土壤受干扰程度小且受人为管理因素如灌溉和施肥影响较大，所以与天然草地和森林生态系统相比，城市草坪生态系统土壤有机碳的积累速率与其相当或者更高［23］。Qian和 Follett［24］在美国都市区附近对15个高尔夫球场的土壤长期调查显示，土壤有机碳积累速率为0．9～1．0 t·hm－2·a－1，并且在建坪30～50年达到最大值，这个值高于天然草地（0．33t·hm－2·a－1）和半干旱草地（0．03t·hm－2·a－1）［25－26］。

另外，土地利用和覆盖改变对城市草坪土壤有机碳含量的影响也很大。特别是在城市化的进程中，土地利用方式和植被覆盖发生了很大变化，如林地和耕地变成了栽培草地等。耕地转变为草地后，土壤有机碳含量会大幅度增加，Gebhart［27］发现美国中部平原的耕地变成草地之后，在0～300cm土层中土 壤 有 机 碳 含 量 增 加 了 110．0g·m－2·a－1，Lugo［28］在亚热带湿润森林区的研究证明了农田被草地代替之后，土壤有机碳的平均积累速率为33．2 g·m－2·a－1。关于林地转变成草地后导致土壤有机碳含量变化的研究结果不一致，有的研究认为林地转变成草地后12～25年，土壤有机碳含量将减少4%～22%［29］，有的研究则认为土壤有机碳含量将增加9%～10%［30］。

总之，与天然草地生态系统相比，城市草坪生态系统表现出更高的土壤有机碳密度和土壤有机碳积累速率，这为人们判断城市草坪生态系统是一个碳汇提供了可靠的依据。

1．3 草坪土壤呼吸强度 土壤呼吸是全球碳循环中一个主要的流通环节，它导致土壤碳以CO2的形式流向大气圈。通过土壤呼吸作用向大气释放CO2的过程是全球碳排放的主要途径，也是大气CO2重要的源，流通量为65～75pg·a－1，若全球土壤呼吸量增加10%将会超过由于人类活动导致的碳素释放总量，引起大气CO2浓度的较大波动，对全球碳循环和碳预算产生影响［31－32］。草坪生态系统CO2的释放包括植物自养呼吸、凋落物层的异养呼吸和土壤呼吸，其中土壤呼吸是草坪生态系统释放CO2最重要的来源。而土壤呼吸又包括3个生物学过程（土壤微生物呼吸、根呼吸和土壤动物呼吸）和1个非生物过程（含碳物质的化学氧化作用）。其中土壤动物呼吸和土壤中非生物过程释放的CO2量只占很小比例，在实际测量或估算中常被忽略［33－34］。因此，通常所说的土壤呼吸主要是指根呼吸和土壤微生物呼吸。

与其他星座一样，人马座这片黑暗天区中同样散布着点点繁星，只是它们普遍没有那么亮，显得灰蒙蒙的。在那里，一颗名为S2（有时也称S-02）的小恒星正在永恒的边缘巡航。每16年，S2就会穿越一个神秘黑暗天体的势力范围，后者大概有400万个太阳那么重，正正好好占据着银河系的中心位置。

目前，国内外对不同生态系统土壤呼吸的研究较多，但主要集中在森林和天然草原等自然生态系统，关于城市草坪土壤呼吸的研究较少［35］。随着人们对城市生态系统碳循环研究的不断重视，才陆续获得了一些城市草坪土壤CO2排放通量（土壤呼吸）的基础数据［36］。徐娇［37］对南京城市绿地不同植被类型土壤呼吸的研究表明，不同植被类型的年均土壤呼吸速率有显著差异，其大小依次为草坪＞疏林＞近自然林，而且它们的土壤呼吸速率有明显的季节变化，夏季高，冬季低，草坪的土壤呼吸速率在1．423 9～7．582 6μmol·m－2·s－1；还指出土壤温度是草坪土壤呼吸季节变化的主要影响因子。Green和Olesyszyn［38］在研究了美国菲尼克斯市草坪土壤呼吸的季节变化规律后发现，草坪全年土壤呼吸速率处于3．16～11．37μmol·m－2·s－1，高峰出现在夏季的7、8月和春季的4月，低值出现在秋季和冬季，草坪土壤呼吸速率全年都高于当地天然沙漠生态系统，并指出土壤温度是影响草坪土壤呼吸的关键因子。孙倩等［39］对上海典型城市草坪土壤呼吸特征的研究结果也发现，4种草坪类型（百慕大、黑麦草―百慕大混播、结缕草和狗牙根）的土壤呼吸速率均呈现明显的季节变化，最大值出现在7－8月，最小值出现在12月―翌年1月；4种草坪类型的土壤呼吸平均速率表现为百慕大草坪＜黑麦草―百慕大草坪＜结缕草草坪＜狗牙根草坪，其中百慕大草坪的土壤呼吸速率变化范围处于0．13～2．25 μmol·m－2·s－1，狗牙根草坪的土壤呼吸速率变化范围处于1．21～9．27μmol·m－2·s－1。这说明草坪的土壤呼吸特征与草坪的植被类型之间有直接关系。

可以看出，不同地区、不同植被类型的草坪土壤呼吸速率都明显不同，但是它们的土壤呼吸季节变化特征大致相同，生长季大于非生长季，一般夏季最高，冬季最低。此外，与大多数自然草地生态系统相比，城市草坪生态系统中土壤呼吸排放的CO2通量明显较高。由于土壤呼吸作用向大气释放CO2是草坪生态系统碳循环中最重要的环节之一，所以，如何采取合理的措施减少草坪土壤CO2排放量的问题对城市生态系统碳平衡和碳预算，以及定量分析碳汇源问题等都具有十分重要的意义。

2 草坪生态系统中碳汇与碳源的主要研究方法

草坪生态系统中碳汇与碳源动态的直接观测方法就是NEE。然而，由于大气―植被―土壤之间的碳循环本身是一个极其复杂的生物学、化学和物理学过程，此外草坪生态系统同时受到自然和人为活动的双重影响，这些都给NEE的观测带来了很大的困难，所以对NEE的准确和长期观测是评价草坪生态系统碳汇与碳源的前提。目前，NEE的测量方法主要是涡度相关法和箱式法。

涡度相关法：通过快速感应探头监测由大气中湍流产生的大气气流脉动和物理量脉动，直接计算风速脉动和其他的物理量脉动的协方差来计算能量和物质通量［40］，近几年来逐渐被广泛应用于测定NEE［41］。涡度相关法对观测环境不会造成扰动，能够得到长期连续的通量数据，可以用来测定较大尺度的下垫面通量；但是涡度相关技术在观测时仍然受限于一些环境条件，如上风向没有足够的下垫面，晚间大气比较稳定，湍流较弱，测定仪器下方存在点源等因素都可以造成涡度相关技术测定精确性的降低。

箱式法：将一定大小的通量箱罩在一定面积的地被上方，以此隔离箱内外气体的自由交换，通过监测箱内CO2浓度随时间的变化计算出CO2的交换通量。箱式法又分为静态箱法和动态箱法。静态箱通常是在一定的时间段内将箱体放置在地被上，待测定结束后移开；而动态箱则可以在测定后将顶部打开，使箱内外环境保持一致，从而实现长期连续观测。

与箱式法配套的CO2浓度的测定方法主要是气象色谱法（Gas Chromarography Method，GC法）和红外CO2分析仪法（Infrared Gas Analyze Method，IRGA法）。两者相比较，IRGA法观测时间短（通常3min），且箱内CO2浓度分析频率高（1次·s－1），与GC法在15～30min采集4～6次CO2气体进行浓度分析相比，IRGA法所需要的响应时间短、仪器携带也比较方便，测定结果更为精确，而且对样点微环境的扰动较小［42－43］。

3 影响草坪生态系统中碳汇与碳源动态的主要因素

影响草坪生态系统中碳汇与碳源动态的主要因素包括自然环境因素和人为管理因素。自然环境因素有太阳辐射、降水量、大气温度和湿度、土壤水分和温度、饱和水汽压差、风速等，人为管理因素主要是修剪、灌溉和施肥等，它们都直接或间接地影响着草坪生态系统碳汇与碳源的动态变化。然而，对于城市草坪生态系统来说，人为管理因素通常是影响生态系统碳蓄积的主导因素，而各种自然环境因子的胁迫对草坪植物生理生态特性的影响往往可以通过人为管理措施得到缓解或消除。

目前，自然环境因子对草坪生态系统碳交换量的影响主要集中在光合有效辐射（PAR）、大气温度（Ta）、土壤含水量（W）和土壤温度（Ts）等方面。李志刚和侯扶江［45］研究黄土高原不同地形封育草地的土壤呼吸日动态时发现，土壤温度、土壤含水量和地下生物量是草地土壤呼吸的直接影响因素。李熙波［46］对亚热带马尼拉（Z．matrella）草坪 NEE及影响因子的研究表明，光合有效辐射、大气温度和土壤含水量是草坪NEE昼夜动态的主要影响因素。Andrew等［47］在美国北部中心俄克拉荷马州对当地的一个高草草原CO2净交换量年际间变化的研究发现，水分胁迫的严重程度以及发生的时间是影响整个草原年碳交换量的主导因子。Gilmanov等［48］对欧洲草地NEE及其影响因子的研究结果表明，光合有效辐射和土壤温度是控制草地和大气间CO2净交换量的关键因素。郝彦宾等［8］对内蒙古羊草（Leymus chinensis）草原碳交换季节变异及其生态学分析的研究发现，在影响生态系统碳交换的生态因子中，土壤水分和光合有效辐射是两个重要的生态因子，在适宜的土壤水分条件下，决定白天CO2通量的主要环境因子是光合有效辐射，二者呈双曲线关系，夜间CO2通量主要依赖于土壤水分和土壤温度有效性的协调作用。

关于人为管理措施对草坪生态系统碳汇与碳源动态的影响等方面的研究很多。已有的研究表明，合理的人为管理措施可以提高草坪生态系统碳储存能力。修剪措施虽然减少了草坪植物的生物量，造成了营养物质的损失，但也刺激了草坪植物的生长，促进其匍匐枝和枝条密度的提高，进而提高了草坪植物的LAI，从而增强了其光合固碳能力。所以修剪措施与草坪生态系统碳储量的关系比较复杂。有研究发现，适当降低修剪频率可以减少草坪土壤CO2的释放量［46］。Wei等［49］在美国北卡罗莱纳州高尔夫球场草坪的研究发现，当把修剪的草屑归还到草坪中后，土壤微生物含量和土壤有机氮含量均显著增加。灌溉措施主要是提供植物生长所需的水分，以促进其光合作用，缺乏水分就会影响其生理代谢过程。Qian等［50］在对城市草坪土壤有机碳动态的研究中发现，灌溉措施可以同时增加土壤有机碳的积累速率和分解速率，但是对土壤有机碳的积累速率要大于其分解速率，所以，总的来说，灌溉措施增加了草坪中土壤有机碳的净积累速率。也有研究表明，灌溉后土壤含水量迅速增加，草坪生态系统呼吸速率也随之增加。灌溉当天，草坪生态系统呼吸速率日变化均为单峰曲线，且呼吸速率达到最高值，4d后逐渐恢复到原来状态［51］。还有研究发现，灌溉时间不同，对草坪NEE的影响程度不同，06：00灌溉时土壤CO2释放量比18：00灌溉时的要多［46］。其原因主要是傍晚灌溉后，夜间温度低，土壤水分蒸发少，土壤含水量一直处于较高的水平，从而对草坪生态系统的异养呼吸产生了抑制作用。施肥措施的目的在于提供植物正常生长所需的各种养分，它对促进草坪生态系统碳积累也有重要作用。Stephen等［52］在对澳大利亚墨尔本大学伯恩利植物园内草坪的研究中发现，氮肥与草坪土壤CO2释放量之间有很大的关系，当草坪土壤中施入氮肥后，随着土壤中硝态氮含量的增加，土壤CO2释放量也随之增大。Rafael等［53］对用匍匐剪股颖建植的高尔夫球场球道草坪的研究发现，使用植物生长调节剂抗倒酯和多效唑可以增加草坪土壤有机碳的含量，当土壤中施入多效唑后，再施入氮肥，土壤有机碳的含量会一直增加，研究结果表明植物生长调节剂和氮肥的应用是促进草坪土壤碳积累的一个有效的措施。Alan等［54］对狗牙根草坪使用复合肥后土壤中溶解的有机碳含量变化的研究表明，增加复合肥的施用频率，土壤中总的有机碳含量开始会明显增加，但是经过一段时间后保持在一个稳定状态，而土壤中溶解的有机碳含量会持续增加，它会随着复合肥施用量的增加而增加。

4 草坪生态系统中碳汇与碳源研究存在的问题与展望

目前，国内外对草坪生态系统中碳汇与碳源的研究还处于初始阶段，存在的突出问题是碳交换量测定结果的准确程度不高。其原因可能在于：一方面是城市草坪生态系统受人为管理因素影响较大；另一方面是研究方法和测定手段不统一而导致其结果差异较大；还有关于不同气候环境和不同管理模式等对草坪生态系统中碳汇与碳源动态的影响缺乏深入的研究。

针对当前我国开展的草坪生态系统中碳汇与碳源的研究工作，还需要在以下几个方面进一步加强。

首先，应该增加研究的监测点。针对不同气候带和不同管理模式以及不同土壤条件和草坪类型下的草坪生态系统中碳汇与碳源的动态进行研究，来探讨各种环境因素对草坪生态系统中碳汇与碳源动态的影响机制，所以，选择的监测点要有代表性和广泛性，以利于构建基本的数据库。

其次，应该提高测定结果的准确性。通过比较研究草坪生态系统中碳汇与碳源的各种方法的优缺点，确定更有效统一的研究手段，在使用相关的仪器设备时，要注意其适用性和研究的限制条件，以提高草坪生态系统中碳汇与碳源研究的准确性。

另外，应该尽快建立完整的长期观测结果的网络数据库，以便构建具有典型代表性且精确度高的碳交换通量动态模型，从而实现时间与空间上的数据插补，对不同区域草坪生态系统中碳汇与碳源的动态进行分析。

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