圈养与半散放条件下梅花鹿成年母鹿的行为节律比较1)

吕慎金 杨 燕 魏万红

(临沂大学，临沂，276005) (临沂市农业科学院) (扬州大学)

梅花鹿(Cervus nippon)作为国家一级保护动物，对其行为学进行研究，确定其行为节律是国内外学者重点研究的内容之一。梅花鹿通常喜爱晨昏活动，圈养梅花鹿一天有早晚2个明显的行为活动高峰期［1］。对四川梅花鹿春季昼夜活动节律与时间分配的研究结果表明，鹿群昼夜活动规律性较强，白昼鹿群活动呈现明显的双峰型，2个高峰时段分别在08:30和19:30前后，其它时间多处于休息状态［2］，梅花鹿春季活动高峰期90%的活动时间用于采食和移动。但也有报道指出在半散放条件下梅花鹿昼间存在3个活动高峰期［3－4］。我国梅花鹿现存野生种群小，存在退化和丢失的危险［5］。据报道，偷猎现象和栖息地丧失致使其数量继续下降［6］。目前，梅花鹿饲养繁育已成为我国旅游业、畜牧业以及野生动物保护可持续发展的重要方向之一，以梅花鹿、麋鹿为代表的半驯化动物养殖与放归也是当前动物学界的热点之一。因此，研究不同环境条件下梅花鹿行为学特征，饲养环境的差异是否导致动物行为出现差异具有重要意义，特别是由于环境差异而引起的行为学适应则是动物迁地保护、驯化饲养的重要依据。本研究以江苏省扬州市平山堂养殖场圈养条件及扬州市动物园半散放条件东北亚种成年梅花鹿母鹿为试验材料，对两地梅花鹿群体昼间行为进行观察记录，比较不同饲养环境条件对动物行为的影响，分析不同时段成年母鹿个体行为差异，以期为梅花鹿的驯化养殖、遗传繁育及保护利用等提供基础资料。

1 材料与方法

试验在江苏省扬州市瘦西湖景区平山堂鹿场和扬州市动物园进行。两地均处于亚热带南部季风气候区，四季分明，年平均气温15.4℃，最冷月1月的平均气温1.8℃，最热月7月的平均气温为27.5℃。日照2 113 h，无霜期238 d，年降水量1 020 mm。平山堂养殖场占地面积约1 500 m2，4个圈舍共圈养梅花鹿36只(公鹿15只，母鹿13只，幼鹿8只)。江苏省扬州市动物园位于扬州市郊区湾头镇，该园占地面积约52.6 hm2，位于古运河之东，大运河西岸，是扬州市著名的旅游休闲胜地。现梅花鹿个体散放公园食草区内(100 m×50 m)，其中成年公鹿13只，母鹿10只，幼鹿5只，食草区周围由栅栏与其它动物相隔，其东部是赤颈袋鼠(Macropus rufogriseus)活动区，西面为麋鹿(Elaphurus davidianus)场地，南面为黇鹿(Dama dama)场地，北面紧靠一小坡，在梅花鹿和黇鹿场地之间由供游客游览参观的木制廊道隔开(宽2.0 m，高1.5 m)。场地内饮水池可供动物自由饮水。两地饲喂时间均为每天08:00和15:00左右各一次，投放饲料为燕麦草(Arrhenatherum elatius)、紫花苜蓿(Medicago sativa)、白三叶(Trifoliurn repens)和其它野生青草。补充精料为新鲜豆渣、配合饲料，饲料主成分为麸皮、玉米粒、食盐及多种维生素、矿物质等微量元素。

2006年3月，先对两地梅花鹿个体进行辨识。利用耳标、身体斑痕及个体大小等体型外貌特征区分梅花鹿个体。根据辨识结果将梅花鹿成年母鹿定义为4岁以上个体。在平山堂养殖场选择13只母鹿;动物园选择10只母鹿登记编号并进行观测。在正式观察之前进行7 d的预观察，采用扫描取样法观察动物的行为，每5 min扫描取样一次，观测记录个体的瞬间行为发生频次，确定动物的行为格局。正式观察时间为2006年4—7月及2007年3—6月，每周观察4 d，观察者每天07:30—17:30在5～15 m距离处对动物进行观察。根据梅花鹿生理特点，参照以往研究结论［2，4，7－8］，将统计分析梅花鹿以下行为参数:取食，反刍，卧息，观望，移动，修饰，其它。

采用SPSS 11.5对观察数据进行统计分析。数据以频次平均数±标准误表示。先运用Levene’s Test进行行为变量方差齐性分析，然后以Paired－Samples T－Test确定不同饲养条件下动物行为差异。统计结果中，所有行为变量单位是每小时的行为频次，以P＜0.05作为差异显著标准。

2 结果与分析

2.1 梅花鹿母鹿昼间行为频次分布

分别统计2种饲养条件下梅花鹿的各行为频次分布(表1)。在圈养条件下，其取食行为的频次最高，其次为卧息行为，再次为观望行为，而其它行为发生频次较少。在半散放条件下，梅花鹿的各种行为也表现出同样趋势。将每种行为在不同饲养条件下的发生频次进行分析，结果表明其反刍和观望行为存在显著差异(P＜0.05)，而取食、卧息、移动、修饰和其它行为不存在显著差异。

2.2 不同时段内梅花鹿母鹿行为频次分布

2.2.1 圈养条件下母鹿行为频次

对母鹿昼间行为频次分析表明(表2)，母鹿取食行为频次最高在07:30—08:30，之后呈逐渐降低趋势，到12:30—13:30其取食频次降至最低，而此时卧息行为频次最高。15:30—16:30取食行为又逐渐上升。其反刍行为主要发生在10:30以后，到13:30达到一个高峰后逐渐下降。观望行为主要发生在13:30—16:30，母鹿移动频次主要集中在07:30—12:30，但和前几个行为相比频次明显较低。修饰和其它行为频次也主要集中在10:00左右，但是其频次很低，平均频次均不超过1次/h。

表1 不同饲养条件下梅花鹿成年母鹿昼间行为频次分布

2.2.2 半散放条件下母鹿行为频次

对半散放母鹿昼间行为频次的分析表明(表2)，母鹿取食行为频次最高在08:30—09:30，最低发生在11:30—12:30，而在此时间段内主要行为方式为卧息。13:30—14:30取食行为又达到一个高峰。母鹿反刍行为主要发生在07:30—08:30，之后持续下降，甚至基本不表现反刍行为。卧息行为主要发生在10:30—15:30，在其它时间段内，其卧息行为变化程度不大。观望行为频次集中发生在07:30—10:30及12:30—17:30，但差别并不明显。母鹿移动频次主要集中在07:30—08:30，但和前几个行为相比频次明显较低。修饰和其它行为频次也主要集中在10:00左右，但是其频次很低。

2.3 不同饲养条件下梅花鹿母鹿行为频次比较

运用Paired－Samples T－Test统计比较了各个时段母鹿的取食行为频次。圈养条件下鹿场母鹿群体取食行为在10 h的观测期间内，其频次明显呈现高—低—高—低趋势，且有规律的保持到观测结束。而动物园母鹿群体取食频次呈现高峰—低峰—小高峰—低峰—小高峰的趋势。在07:30—09:30母鹿取食频次在2个群体中都呈现显著差异，在随后的3个时间段内都不表现显著差异，且取食频次逐渐下降。在12:30—13:30动物园母鹿取食频次上升，而鹿场母鹿取食频次仍在下降，二者表现为显著差异(P＜0.001)，随后的2个时间段也是动物园母鹿取食频次显著高于鹿场，二者表现为差异显著(P=0.008，P=0.001)，并且鹿场母鹿取食频次持续低于动物园直至观察结束。对2个群体母鹿的反刍行为频次分析表明，动物园母鹿反刍频次发生频次较低，其最高峰，07:30—08:30，且有近5个时间段，动物园母鹿基本不发生反刍行为。而鹿场母鹿反刍行为主要集中在10:30—13:30，其频次几乎在所有时段都显著高于半散放条件，除09:30—10:30时间段2群体母鹿反刍行为差异不显著外(P=0.653)，在其他所观测的9个时段都呈现为显著或极显著差异。两地梅花鹿卧息行为频次呈现明显的低—高—低节律，且该节律一直保持到观测结束。对鹿场梅花鹿母鹿而言，其卧息行为主要体现在12:30—13:30，而动物园母鹿在10:30—13:30则明显表现出卧息高峰期。分析表明，在08:30—09:30时间段，鹿场母鹿卧息频次高于动物园并且差异显著(P=0.046);在11:30—12:30时间段，动物园梅花鹿卧息频次显著升高，并且和鹿场母鹿差异显著(P=0.018);之后不表现为差异显著，直到最后观察时段16:30—17:30，鹿场母鹿卧息频次上升，并且和动物园母鹿卧息行为频次差异显著(P=0.039)。对2个群体母鹿的观望行为频次比较发现，圈养条件下，鹿场母鹿的观望行为频次在13:30—16:30时间段内显著升高，而半散放条件下，动物园母鹿只在07:30—08:30观望行为频次较高，之后呈逐渐下降趋势。且该时段和圈养母鹿观望行为呈极显著差异(P＜0.001)，到13:30—15:30，动物园母鹿观望行为虽略有升高，但仍然低于圈养条件下母鹿，并且二者差异显著(P=0.049，P=0.035)。对于两地修饰与其它行为，由于其发生行为频次都非常低，故从统计学角度，没有再进一步分析。

表2 不同饲养条件下梅花母鹿成年母鹿昼间行为频次差异

3 讨论与建议

圈养条件下梅花鹿呈现活动(其中，采食行为在活动中占主导地位)与休息相交替的一个基本昼间活动格局。群体内大多数个体活动格局较为固定，在07:30左右集中取食，然后进行反刍和休息，直到17:30左右又出现取食高峰。初夏是母鹿妊娠和幼鹿生长期，期间能量需求较高。通过观察发现两地母鹿昼间取食频次均较高，从而证实上述结论。梅花鹿的取食具有2个明显高峰期，该结果与相关报道有所不同［4］，而与水鹿［9］、林麝［10］、马鹿［11］等结论相同。虽然在圈养条件下人工饲喂食物，但食物供给保证了梅花鹿在任何时段内都可以采食，能够满足梅花鹿的能量需求。因此圈养条件可能是导致梅花鹿取食行为与野生群体有所差别的主要原因。

反刍作为一种反刍动物消化食物的重要手段，对梅花鹿而言具有极其重要的作用，本研究结果与对马鹿的研究结果基本一致［12］。对两地母鹿行为比较得知，动物园母鹿有5个时段内的取食行为频次都显著或极显著高于鹿场母鹿。这说明半散放条件下，母鹿可能有更多的运动时间，因此需要较高的能量来维持其日常活动，因此，饲喂时应多添加一些鲜青草嫩叶，以利于动物园母鹿消化吸收。午后母鹿卧息频次较高，说明初夏时节，梅花鹿在午后倾向于卧地休息，原因可能与其妊娠有关。

有研究指出，梅花鹿可以根据环境和食物的变化而迅速改变其行为习性，这也是梅花鹿作为特种经济动物的基础理论之一［13］。梅花鹿一般在晨昏活动，为躲避天敌和捕食，它们一般在森林边缘或者有遮挡物处活动［13－15］。通过比较可知，不同饲养条件下10 h的观测期间内，鹿场母鹿群体取食行为明显呈现频次高—低—高—低趋势。而动物园母鹿群体取食频次基本呈现出高峰—低峰—小高峰—低峰—小高峰的趋势。分析表明，在12:30—13:30动物园母鹿取食频次上升，而鹿场母鹿取食频次在下降，二者表现为显著差异，随后的2个时间段也是动物园母鹿取食频次显著高于鹿场，二者呈显著差异。该结果和有关梅花鹿行为学研究结论一致［3］。对麋鹿研究表明，麋鹿白天主要为休息，上午的取食活动集中于10:00—11:00，同时还发现，麋鹿白天的主要活动是站立和休息，而取食主要集中在晚上［16］。另有研究指出，梅花鹿取食受到取食地植被高度以及生物量影响［17］。鹿场母鹿取食主要依靠饲喂，而动物园梅花鹿取食一部分来源于饲喂，另外一部分则是自由采食，这也许是造成两地母鹿取食频次差异的主要原因。对反刍行为分析表明，有9个时段存在显著差异。动物园梅花鹿基本不存在反刍行为，而鹿场梅花鹿存在较高的反刍频次，认为这主要存在以下原因:首先是动物园面积较大，梅花鹿活动空间较大，故其消耗的能量较多，因此在采食量基本相等的条件下，动物园梅花鹿发生反刍行为较少;另外一个可能原因就是，白天动物园梅花鹿集中采食和运动，而在晚上进行反刍，在同是反刍动物的小尾寒羊昼夜行为节律研究中有类似报道［18］。两地卧息行为也存在一定的差异，笔者认为这主要是由于游客活动对动物干扰造成的。有报道指出，游客密度对动物园动物的观望、卧息行为能够造成一定的影响［19］，这与本研究结论基本一致。观望行为是仅次于警戒的一种动物行为。共有3个时段圈养母鹿观望行为和动物园母鹿存在极显著差异，08:30左右应该是游客相对集中的参观时间，动物园梅花鹿对外界表现出的应激和警戒应该是观望行为频次较高的原因，但是，此时动物园梅花鹿观望行为极显著高于鹿场，而下午动物园母鹿有2个时段则显著低于鹿场，原因可能是游客密度不高时，动物园梅花鹿已基本适应了游客的影响。

不同饲养条件下，梅花鹿主要行为存在显著差异，改善饲养环境有助于动物行为性状充分表达，而良好的行为性状对亲代生产和子代的成活及生长都具有重要作用。同时，可用于指导生产和育种，也是改善动物福利的一个重要方面。在实际的生产实践中，对鹿场梅花鹿驯养应扩展其生存空间，适当增加环境干扰因素以让其适应圈养环境和减少应激，对动物园梅花鹿应提供更多食物，同时减少外界环境干扰以及提高环境复杂度。只有制定出符合动物行为的管理措施，满足动物需求，才能更好的为人类服务。闻亮班长、季和林饲养员以及平山堂养殖场姚亦明场长为我们提供实验动物。感谢刘宇庆、杨林、鲍灵铭、刘强国、李丹晶、叶屹萍在动物行为观测中提供帮助。

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