植物对大气污染的响应机制

马艳丽，王 鹏

（辽宁省干旱地区造林研究所，辽宁朝阳122000）

随着社会经济的不断发展，大气中二氧化硫、二氧化氮、氟化物等有害气体的含量逐渐增加，大气污染日趋严重。地球上的植物是改善大气环境的使者，它们保护着人类的生存环境。在生态平衡中，植物起着“除污吐新”的作用。植物对大气污染物的反应千差万别。有的植物能够长期生长在受污染的大气环境中，有的植物则在短期内死亡。植物对大气污染的响应分为宏观响应和微观响应。

1 植物对大气污染的宏观响应

植物对大气污染的宏观响应主要体现为植物性状、生长代谢以及繁殖能力的改变。

1.1 植物性状方面

在大气污染严重的区域内，特别是生长于交通点和工业点的绿化植物，它们的叶片呈现局部失绿、枯黄、落叶的症状，出现明显的色素氧化降解现象。根据相关研究报道[1-3]，当大气中的二氧化硫含量较高时，大多数植物的叶片会出现多叶脉、少叶缘，颜色呈土黄色；当大气中的氟化物含量较高时，植物会出现多叶尖、少叶脉，叶片出现暗红色伤斑；当大气中的二氧化氮含量较高时，植物会出现不规则的深褐色伤斑；当大气中的氯气含量较高时，植物会出现叶片变薄、失绿等现象；大气中的乙烯含量较高时，植物叶片会出现严重的失绿黄化现象，并且在茎部出现伤斑。

1.2 生长代谢方面

植物对大气污染的宏观响应还体现在生长代谢的衰减方面。根据相关资料报道[4-6]，植物在二氧化硫、氟化物、二氧化氮等含量较高的大气中，生长周期明显变短，代谢活动明显减弱。主要表现在植株矮小，叶片组织稀疏，顶梢生长缓慢，茎部变细，根系不发达。由于植物对大气污染物的抵抗能力不同，其生长代谢的衰减程度也不同。天竺葵、碰碰香、万寿菊、四季海棠等植物对大气污染物的抵抗能力较弱。因此，在受污染的大气环境中，这些植物的生长代谢会明显减弱。有些植物对大气污染物的抵抗能力较强，例如，美人娇、月季、余悸等植物在臭氧含量较高的大气中生长代谢变化不大。

1.3 繁殖能力方面

在污染的大气环境中，植物的繁殖能力会减弱。有人对草本植物和木本植物进行了相关的研究[7]，结果表明，在污染的大气环境中，草本植物早期落花严重，种子成熟较晚且不饱满，发芽率非常低；木本植物对大气污染物的抵抗能力略高，但也出现早期落花现象，种子发芽不良，发芽率较低。相关研究表明，大气污染物能够破坏植物细胞的遗传系统，使得DNA无法正常复制，从而造成种子发育不完全。

2 植物对大气污染的微观响应

植物在宏观上的响应都是由生理上的微观响应所决定，植物在多个方面的微观响应是由宏观响应所体现。植物对大气污染的微观响应主要有净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、细胞膜渗透率、电子传递速率的变化反应以及植物细胞液中线粒体和质体的变化反应等等。

2.1 净光合速率的变化反应

在污染的大气环境中，植物的光合系统会遭受有害气体的破坏，降低植物的光合能力，导致植物的净光合速率降低。相关资料表明[5-11]，丁香和月季在二氧化硫含量为0.1 mmol/mol的大气中，净光合速率会下降约30%；在二氧化硫含量为0.2 mmol/mol的大气中，净光合速率会下降约70%。在植物细胞内，光合系统在代谢过程中会产生一些亚稳定状态的离子以及过氧化物，这些物质处于中间状态，能够与大气中的二氧化硫、二氧化氮以及氯气发生氧化还原反应，使得光合系统的代谢链部分断裂，从而造成植物的净光合速率降低，光合能力减弱。有研究表明，在二氧化硫污染严重的地区，植物光合色素的含量出现明显下降，局部叶片出现枯黄、脱落，色素氧化降解严重。有研究表明[12-13]，大气污染物中的二氧化硫及其高态氧化物与二氧化碳复合作用，能够抑制菠菜的光合磷酸化及电子传递活性；单细胞盐藻的光合作用在强光和亚硫酸根离子的作用下受到抑制，使得光合作用下降。

2.2 蒸腾速率的变化反应

植物的蒸腾作用与植物对水分吸收有着密切的联系。植物根部对水分吸收的动力来源于蒸腾作用。当植物吸收了有害气体，植物叶片细胞膜受自由基的作用，将趋于收紧趋势，气体交换通道部分闭合，水分蒸腾作用减弱。有学者曾利用荧光技术对植物在污染大气中的蒸腾作用进行了研究[14]，结果表明，当植物吸收一定量的有害气体时，荧光参数Fv/Fm显著下降，这与植物处于干旱条件下的反应基本一致。这说明有害气体能够严重影响植物的蒸腾作用，从而影响水分的吸收。植物表现出类似干旱胁迫的反应。

2.3 气孔导度的变化

气孔是植物与大气之间进行气体交换的重要通道，植物的光合作用及呼吸作用都与气体交换有关。随着陆—气相互作用中植物的作用逐步被认识，对气孔导度的研究成为一个新的热点。目前，有许多学者已经依据气孔导度与某些环境因子之间的关系建立了一些现象模型，最具有代表性的是Jarivs建立的气孔导度与环境因子的非线性模型和Ball建立的气孔导度与净光合速率和环境因子的线性相关模型[15-18]。此外，气体的交换速率与植物叶片面积及气孔导度相关，当植物处于污染的大气环境中，植物细胞内的气体通道将会部分关闭，气孔导度下降。

2.4 细胞膜渗透率的变化反应

植物细胞膜的渗透性对于维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要的作用。细胞膜具有选择透过性功能，植物细胞之间以及细胞与外界环境之间发生的一切物质交换都必须通过质膜进行。植物在受到大气污染物为害时，细胞膜的结构和功能首先受到伤害，细胞膜透性增大。若将受伤害的组织浸入无离子水中，其外渗液中电解质（主要是钾离子）的含量比正常组织外渗液中含量增加，组织受伤害越严重，电解质含量增加越多。根据相关研究报道，通过测定植物组织浸提液或外渗液的电导率，可以了解植物细胞膜通透性变化，反映植物抵抗大气污染物伤害的能力或受到伤害的程度。

2.5 电子传递速率的变化反应

植物在新陈代谢过程中，细胞内外不断进行物质及能量的交换以及发生许多生化反应。这些生化反应都与电子传递相关。例如，植物中ATP可水解生成ADP及无机磷的反应，这一反应就涉及到电子的传递，以供生物体进行必需生命活动。这一过程存在于生物细胞的多个部位，比如细胞质膜、叶绿体类囊体膜上，对整个生命的维持有着重要的作用。在生物学研究中，常通过测定酶促反应释放的无机磷量或ATP的减少量以及pH值变化等来测定电子传递速率。有试验表明，在正常情况下，膜上的偶联因子催化光合磷酸化反应（ATP合成）的电子传递速率很高。但植物吸收大量大气污染物后，电子传递链很容易被破坏，使得电子传递发生紊乱甚至中断。因此，在受污染的大气环境中，植物的电子传递速率具有不确定性，可能变慢也可能变快，也可能被终止。

2.6 植物细胞液中线粒体和质体的变化

线粒体是有氧呼吸产生能量的主要场所。线粒体能够将细胞中的一些有机物当作燃料，使这些物质与氧结合，经过复杂的过程，转变为二氧化碳和水，同时将有机物中的化学能释放出来，供细胞利用。质体是植物细胞中具有光合作用和贮藏功能的细胞器。处于受污染大气中的植物，二氧化硫、二氧化氮、氟化物以及氯气等有害气体能够破坏细胞液中的线粒体和质体的某些机能，使其无法发挥正常功能，从而造成呼吸作用紊乱。

3 结语

植物对大气污染的宏观响应与微观响应有着密不可分的联系。当植物吸收大气污染物后，首先是植物细胞的相关机能出现响应，这些属于微观响应，人们用肉眼无法观察到，需要凭借仪器才能观测到。当植物持续存在于污染的大气环境中时，植物在性状、生长、繁殖等方面会逐渐出现一系列反应，这些属于宏观响应。总之，植物对大气污染的宏观响应是微观响应长期积累的结果，植物对大气污染的微观响应是以宏观响应的形式进行体现。

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