舟山渔场及附近海域虾类群落结构特征分析

何贤保 俞存根 覃 涛 郑献之 宁 平,

(1.浙江海洋学院水产学院, 舟山 316004; 2.国家海洋局第二海洋研究所, 杭州 310012)

舟山渔场位于钱塘江口外、长江口渔场之南, 西有长江、钱塘江冲淡水, 东有黑潮暖流, 北有苏北沿岸水和黄河冷水团南伸, 南有台湾暖流北进, 外加舟山群岛岛屿分布众多, 海水交流充分, 营养盐类丰富, 渔业资源丰富, 是许多经济虾类的产卵、索饵场所[1]。20世纪80年代初以来, 由于过度捕捞和环境污染等各种因素的影响,该海域鱼类资源已严重衰退, 自调整作业结构, 恢复流网作业, 发展桁杆拖虾, 虾类已经成为海洋捕捞重要渔获对象, 在海洋渔业中占有重要的地位, 对减轻带鱼等主要经济鱼类的捕捞压力具有重要作用。

迄今为止, 国内对虾类的研究较深入, 其中东海虾类的研究主要集中于分类学[2—4]、虾类区系[5—8]及虾类数量的分布[9—14], 另外也有学者对东海虾类群落结构特征进行过研究[15—17], 而有关舟山渔场及附近海域这一特定海域的虾类群落结构特征尚未见报道。本文以 2006—2007年开展生态系统综合调查所获得的虾类调查资料和主要环境因子资料, 探讨虾类的群落结构时空格局及环境因子对群落的影响, 以期为该海域的虾类资源的可持续利用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据取自2006年8月、2007年1月、5月、11月租用 “浙定渔 11132号”在舟山渔场及附近海域(29º30′—32º00′ N, 124º30′ E 以西)开展生态系统综合调查所获得的虾类调查资料。调查范围包括机轮拖网禁渔区线以内的渔场, 共设34个调查站位(图1), 由于海上作业困难等多种因素, 四个季节的调查中有的站位取样失败(春季为17号,夏季为30、34号, 秋季为24号, 冬季为5号), 故不做分析。根据渔场环境条件及其生物种类数量分布特征, 将调查海域分为三大区块加以分析： 1—14号站位称长江口渔场; 20—33号站位称舟山渔场; 15—19及34号站位称杭州湾河口区。调查海域的水温、盐度测定采用CTD与拖网同步进行。

1.2 样品采集和分析

图1 调查站位和等深线分布Fig.1 Map of stations and isobaths of Zhoushan fishing ground and its adjacent waters

样品采集和分析严格按《海洋调查规范—海洋生物调查》(GB12763-2007)进行。捕捞所获的渔获物先进行随机取样, 每次取样品约重 2.0 kg, 装入样品袋, 样品袋号码记入渔捞记录中。由于调查船是群众作业船只, 设备简陋等因素, 样品分析测定工作难以进行, 因此将全部渔获物取样样品放在船舱里低温冰鲜保存, 带回实验室内分析测定, 主要是对虾类进行称重、计数和测量体长等,称重使用电子天平, 精确度为0.01 g, 体长使用的测量用尺精确度为1 mm。种类鉴定主要参照《浙江沿海游泳虾类报告Ⅰ》、《浙江沿海游泳虾类报告Ⅱ》、《浙江沿海游泳虾类报告Ⅲ》、《浙江动物志—甲壳类》、《东海经济虾蟹类》、《中国海洋海洋生物种类与分布》等资料。

1.3 数据分析方法

采用聚类分析方法(CLUSTER)和非度量多维标度排序方法(MDS)分析舟山渔场及附近海域虾类群落结构特征。使用B相似性指数(Bray-Curtis similarities)作出虾类群落相似性矩阵, 得到聚类树状图和MDS二维点图[18]。用胁强系数(Stress)来衡量MDS二维点图的优劣, 一般认为： 当0.1

为了减小数据间的差异, 先对调查海域的虾类生物量进行四次方根转换(Transformation： Fourth root)后计算B相似性指数(Bray-Curtis similarities), 计算公式如下：

式中,B为Bray-Curtis相似性指数;n为种类数;Yij,Yik分别为j站和k站第i种类的生物量经四次方根转化后的值。

本文用相似性百分比分析(Similarity of percentage analysis, SIMPER)分析虾类组内相似性、组间相似性、组间相异性。

CLUSTER、MDS和 SIMPER等分析方法都在PRIMER5.0软件上进行计算。

2 结果

2.1 底层水温

底层水温范围为8.9—29.5, ℃最高值出现在夏季的 19号站位, 最低值出现在冬季的 22号站位。从不同季节整个海域来看, 春季底层水温由西向东逐步降低; 夏季表现为由西向东, 由北向南逐渐降低; 秋季底层水温分布特征与春季相反, 冬季分布特征则与夏季相反。

从同一季节不同区域来看, 春季杭州湾河口区底层水温范围为13.2—17.5, ℃平均值为15.2, ℃长江口渔场底层水温范围为 13.8—17.5, ℃平均值为16.5, ℃舟山渔场底层水温范围为15.0—18.2, ℃平均值为17.2, ℃底层水温平均值舟山渔场>长江口渔场>杭州湾河口区。夏季杭州湾河口区底层水温范围为16.7—29.5, ℃平均值为22.1, ℃长江口渔场底层水温范围为19.8— 28.8, ℃平均值为24.4, ℃舟山渔场底层水温范围为18.4—28.4, ℃平均值为21.7, ℃底层水温平均值长江口渔场>杭州湾河口区>舟山渔场。秋季杭州湾河口区底层水温范围为17.9—22.8, ℃平均值为20.6, ℃长江口渔场底层水温范围为17.7—21.6, ℃平均值为20.7, ℃舟山渔场底层水温范围为20.0—21.6, ℃平均值为20.9, ℃各区域底层水温平均值差别不大。冬季杭州湾河口区底层水温范围为13.4—17.0, ℃平均值为15.5, ℃长江口渔场底层水温范围为11.8—14.8, ℃平均值为13.4, ℃舟山渔场底层水温范围为8.9—16.3, ℃平均值为14.2, ℃底层水温平均值杭州湾河口区>舟山渔场>长江口渔场。

2.2 底层盐度

底层盐度范围为 10.6—34.5, 最高值出现在夏季的34号站位, 最低值出现在秋季的18号站位。从不同季节整个海域来看, 由于调查海域靠近陆地, 有较多径流汇入, 是主要控制底层盐度的因素, 故底层盐度分布在四个季节的变化趋势基本一致, 都由西向东逐渐增加。

从同一季节不同区域来看, 春季杭州湾河口区底层盐度范围为33.1—34.4, 平均值为 33.8, 长江口渔场底层盐度范围为32.1—34.0, 平均值为 33.0, 舟山渔场底层盐度范围为 30.5—34.2, 平均值为 33.0, 底层盐度平均值舟山渔场和长江口渔场一致, 杭州湾河口区稍大于两者。夏季杭州湾河口区底层盐度范围为 14.6—34.5, 平均值为30.3, 长江口渔场底层盐度范围为 21.1—34.2, 平均值为31.6, 舟山渔场底层盐度范围为 16.9—34.5, 平均值为32.1, 底层盐度平均值舟山渔场>长江口渔场>杭州湾河口区。秋季杭州湾河口区底层盐度范围为10.6—34.2, 平均值为 26.8, 长江口渔场底层盐度范围为 15.7—34.0, 平均值为 32.0, 舟山渔场底层盐度范围为 27.6—34.1, 平均值为33.1, 底层盐度平均值舟山渔场>长江口渔场>杭州湾河口区。冬季杭州湾河口区底层盐度范围为33.7—34.3,平均值为 34.0, 长江口渔场底层盐度范围为 33.0—34.1,平均值为 33.6, 舟山渔场底层盐度范围为 27.7—34.2, 平均值为 33.3, 底层盐度平均值杭州湾河口区>长江口渔场>舟山渔场。

2.3 空间变化

根据各个调查站位的虾类组成情况, 进行了群落结构聚类分析和MDS排序分析。4个季节的MDS排序分析的胁强系数(Stress)都在 0.1—0.2间, 分别是春季 0.12,夏季0.14, 秋季0.13, 冬季0.12, MDS排序的结果可以用二维点阵图表示。聚类分析表明4个季节都可分为A、B两个组群。

春季, A、B两个类组各自都包含了16个站位(图2)。SIMPER分析的结果显示, A类组的组内平均相似性是38.6%, 共有 5种对组内平均相似性贡献率之和超过90.0%的虾类, 分别是葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)、日本鼓虾(Alpheus japonicus)、细巧仿对虾(Parapenaeopsis tenella)、安氏白虾(Exopalaemon annandalei)、鲜明鼓虾(Alpheus distinguendus)。B类组的组内平均相似性是37.8%, 共有 7种对组内平均相似性贡献率之和超过90.0%的虾类, 分别是鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostris)、哈氏仿对虾(Parapenaeopsis hardwickii)、戴氏赤虾(Metapenaeopsis dalei)、须赤虾(Metapenaeopsis barbata)、脊腹褐虾(Crangon affinis)、葛氏长臂虾和鲜明鼓虾。A、B两个类组之间的平均相异性为83.8%, 共有16种虾对A和B组间相异性的累积贡献率达91.2%, 分别是鹰爪虾、葛氏长臂虾、须赤虾、脊腹褐虾、戴氏赤虾、哈氏仿对虾、日本鼓虾、细巧仿对虾、鲜明鼓虾、安氏白虾、中华管鞭虾(Solenocera crassicornis)、东海红虾(Plesionika izumiae)、大管鞭虾(Solenocera melantho)、周氏新对虾(Metapenaeus joyneri)、刀额仿对虾(Parapenaeopsis cultrirostris)和细螯虾Leptochela gracilis(表 1)。

夏季, A、B两个类组各自包含的站位数都是16个(图2)。SIMPER分析的结果显示, A类组的组内平均相似性是34.2%, 共有6种虾对组内平均相似性贡献率累积达到92.1%, 分别是葛氏长臂虾、中华管鞭虾、细巧仿对虾、日本囊对虾(Penaeus japonicus)、日本鼓虾和安氏白虾。B类组的组内平均相似性是37.9%, 共有5种对组内平均相似性贡献率之和超过90.0%的虾类, 分别是鹰爪虾、须赤虾、戴氏赤虾、葛氏长臂虾和中华管鞭虾。A、B两个类组之间的平均相异性为84.4%, 引起组间差异的主要虾类种类为鹰爪虾、葛氏长臂虾、须赤虾、中华管鞭虾、戴氏赤虾、日本囊对虾、细巧仿对虾、东海红虾、安氏白虾、日本鼓虾和脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda), 这11种虾对A和B组间相异性的累积贡献率达90.1%(表1)。

图2 舟山渔场及附近海域虾类群落空间分布特征Fig.2 Charts showing spatial patterns of shrimp communities in Zhoushan fishing ground and its adjacent waters

秋季, A、B两个类组各自包含的站位数是8个和25个(图 2)。SIMPER分析的结果显示, A类组的组内平均相似性是69.7%, 共有3种虾对组内平均相似性贡献率累积达到95.0%, 分别是葛氏长臂虾、安氏白虾和脊尾白虾。B类组的组内平均相似性是40.7%, 共有6种对组内平均相似性贡献率之和超过 90.0%的虾类, 分别是哈氏仿对虾、细巧仿对虾、中华管鞭虾、葛氏长臂虾、鹰爪虾和戴氏赤虾。A、B两个类组之间的平均相异性为 82.6%, 引起组间差异的主要虾类种类为安氏白虾、哈氏仿对虾、葛氏长臂虾、中华管鞭虾、细巧仿对虾、脊尾白虾、鹰爪虾、戴氏赤虾、日本囊对虾、日本鼓虾和高脊管鞭虾(Solenocera alticarinata), 这11种虾对A和B组间相异性的累积贡献率达90.7%(表1)。

冬季, A、B两个类组各包含 6、26个站位(图 2)。SIMPER分析的结果显示, A类组的组内平均相似性是50.6%, 共有 9种虾对组内平均相似性贡献率累积达到95.0%, 分别是葛氏长臂虾、日本鼓虾、鲜明鼓虾、哈氏仿对虾、细巧仿对虾、脊腹褐虾、中华管鞭虾、鹰爪虾和戴氏赤虾。B类组的组内平均相似性是53.5%, 共有8种对组内平均相似性贡献率之和超过90.0%的虾类, 分别是须赤虾、鹰爪虾、戴氏赤虾、假长缝拟对虾(Parapenaeus fissuroides)、哈氏仿对虾、高脊管鞭虾、东海红虾和凹管鞭虾(Solenocera koelbeli)。A、B两个类组之间的平均相异性为74.3%, 引起组间差异的主要虾类种类为葛氏长臂虾、须赤虾、日本鼓虾、鹰爪虾、脊腹褐虾、凹管鞭虾、哈氏仿对虾、高脊管鞭虾、鲜明鼓虾、假长缝拟对虾、细巧仿对虾、中华管鞭虾、戴氏赤虾、周氏新对虾、东海红虾、滑脊等腕虾(Heterocarpoides levicarina)和安氏白虾17种, 对A和B组间相异性的累积贡献率达91.5%(表1)。

2.4 季节变化

对四个季节的虾类组成进行 SIMPER分析表明, 四个季节的组间相似性分别为 30.3%、29.2%、38.5%和42.6%(表 2)。表中表示舟山渔场及附近海域四个季节内对组间相似性贡献率累积超过 90.0%的虾类种类的贡献百分比。春季主要典型种包括葛氏长臂虾、日本鼓虾、鹰爪虾、哈氏仿对虾、细巧仿对虾、戴氏赤虾、鲜明鼓虾、须赤虾和安氏白虾, 对平均相似性贡献累积率达到90.3%。夏季主要典型种包括葛氏长臂虾、中华管鞭虾、鹰爪虾、细巧仿对虾、戴氏赤虾、须赤虾和日本鼓虾, 对夏季的平均相似性贡献率达到90.8%。秋季主要典型种包括细巧仿对虾、哈氏仿对虾、葛氏长臂虾、中华管鞭虾、安氏白虾、鹰爪虾和戴氏赤虾, 对秋季的平均相似性贡献率达到92.9%。冬季主要典型种包括葛氏长臂虾、日本鼓虾、细巧仿对虾、鲜明鼓虾、哈氏仿对虾、戴氏赤虾、鹰爪虾、脊腹褐虾、中华管鞭虾和须赤虾, 对冬季的平均相似性贡献率达到92.5%。

表1 舟山渔场及附近海域各季节对A、B组内相似性和组间相异性贡献率较大的虾类Tab.1 The indicator species having more centrifugations for the similarity and dissimilarity in Zhoushan fishing ground and its adjacent waters

表3表明影响各季节间虾类群落结构差异的主要种类及其贡献率。春、夏季间的平均相异性指数最高, 达到73.1%, 夏、秋季间次之, 为71.8%, 春、秋季间的平均相异性指数为 70.9%, 夏、冬季间的平均相异性指数为69.4%, 秋、冬季间的平均相异性指数为66.1%, 春、冬季间相异性最低, 为64.1%。对四个季节相互间虾类群落结构相异性, 贡献率较大的为葛氏长臂虾、细巧仿对虾、哈氏仿对虾、中华管鞭虾、须赤虾、戴氏赤虾、日本鼓虾等。

3 讨论

3.1 群聚与水文环境关系

过去对东海虾类的群落结构进行聚类分析时, 虾类的群聚划分以海域的水深作为依据之一[16,17,20,21], 而本次调查海域位于近海, 调查水深基本都小于 60 m, 虾类在这个水深以内的分布差异主要是水团影响水文环境造成。文中对舟山渔场及附近海域虾类群落结构进行聚类和排序的分析结果表明, 该海域调查站位的组成大致可以划分为两个群聚, 称为A、B组群。结合调查海域水文分布特征可以看出, A组群的虾类表现出适广温低盐的属性,主要种类有日本鼓虾、安氏白虾等, 而B组群的虾类具有适广温广盐的特征, 主要种类有葛氏长臂虾、鹰爪虾等。

表2 舟山渔场及附近海域各季节虾类的典型种及贡献率Tab.2 Typifying species for different seasons and their percentage contributions in Zhoushan fishing ground and its adjacent waters (%)

表3 舟山渔场及附近海域各季节间的分歧种及对季节间平均相异性的贡献率Tab.3 Discriminating species and their percentage contributions to the average between-season dissimilarity in Zhoushan fishing ground and its adjacent waters (%)

春季, A组群主要位于123°00′E以西, 主要受控于长江冲淡水, 盐度较低; B组群所处的海域处于增盐期, 盐度较高。夏季, 长江冲淡水势力增强, 导致A组群站位增加, B组群海域受黑潮次表层水上涌影响, 盐度增加。秋季, A组群仅出现在杭州湾河口区, B组群海域处于黑潮表层水进入东海陆架后与沿岸水混合形成的高盐水, 盐度范围是33.0—34.7。冬季, A组群出现较广, 除舟山渔场东南部小部分为B组群外, 其余都为A组群, 这可能是冬季苏北沿岸流入侵东海北部, 导致盐度降低所致[22]。

3.2 群聚相似性和相异性分析

调查海域虾类组成相似性百分比分析结果表明, 空间分布方面, 四个季节中有的虾类即对组内相似性贡献较高, 在一定程度上也反映了A、B两个组群相异性, 如葛氏长臂虾、鹰爪虾、细巧仿对虾、戴氏赤虾、中华管鞭虾等, 这些种类是影响调查海域虾类空间分布差异的主要种类。时间分布方面, 各季节虾类组成相似性指数不高,均不超过50.0%。季节间相异性贡献率较大的虾类主要为葛氏长臂虾、鹰爪虾、哈氏仿对虾、细巧仿对虾、须赤虾、戴氏赤虾、日本鼓虾、中华管鞭虾、鲜明鼓虾等, 是季节间虾类组成差异的主要影响种类。

对调查海域虾类群落进行时空划分, A、B组群在不同季节的变化反映了群落边界模糊性的特征。由于虾类生活在开阔的海洋系统中, 各个生活阶段所需要的海洋环境各有不同, 根据需要进行选择, 寻找适合生存的环境,例如进行各种性质的洄游, 从而难以在以固定的海域中形成不变的虾类群落结构[23], 季节间的相互交错也保证了在舟山渔场及附近海域形成相对稳定的虾类群落。

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