东北温带次生林和落叶松人工林土壤CH4吸收和N2O排放通量

孙海龙，张彦东，吴世义

(东北林业大学林学院，哈尔滨 150040)

东北温带次生林和落叶松人工林土壤CH4吸收和N2O排放通量

孙海龙，张彦东*，吴世义

(东北林业大学林学院，哈尔滨 150040)

2007年6月—2008年6月，在帽儿山用静态箱/气相色谱法测定了相邻次生林和落叶松人工林土壤CH4和N2O通量，结果表明：次生林转变为落叶松人工林后土壤年CH4吸收和年N2O排放通量均显著增加，分别为次生林的1.2倍和3.6倍。两林分CH4和N2O通量表现相似的季节动态，生长季土壤CH4吸收通量和N2O排放通量均高于非生长季。次生林和落叶松人工林土壤CH4吸收通量与土壤温度均呈正相关关系，而与土壤含水量呈负相关关系。土壤N2O排放通量与土壤温度和土壤铵态氮含量均呈正相关关系，而与土壤含水量没有明显相关性。次生林转变为落叶松人工林后，落叶松林地较厚的凋落物层改变了林地土壤水分的格局，影响了土壤的CH4和N2O通量。

次生林；落叶松人工林；CH4吸收；N2O排放

CH4和N2O是重要的温室气体，其增温效应分别是CO2的23倍和296倍[1]。土壤对大气CH4和N2O浓度具有重要的调节作用，土壤每年吸收CH4约15—45 Tg，是大气CH4最大的生物吸收汇，而土壤每年排放的N2O约占全球总排放量的70%[1]。森林土壤是陆地生态系统最重要的碳和氮储存库，但森林采伐会较大地影响土壤碳、氮的吸存与释放[2- 5]。研究发现天然林转变为人工林后土壤CH4吸收量降低60%[6]，而土壤N2O排放量增加达5倍以上[7]。因此了解林分类型转换对土壤CH4吸收和N2O排放的影响规律和机制，对于准确估计土壤CH4吸收和N2O排放能力具有重要意义。

不同树种可通过冠层、凋落物、根系、根系分泌物等调节土壤的理化性质与微生物活性和组成，进而影响森林土壤的CH4吸收和N2O排放[7- 9]。研究发现针叶林能够对土壤嗜甲烷菌群落产生抑制作用，林下较厚的凋落物层也能够阻碍CH4的传输，因此一般认为针叶林土壤的CH4吸收能力低于阔叶林[6,8- 10]。但Wang等研究却发现针叶林下较低的土壤含水量能够提高土壤通气性，促进土壤CH4吸收[11- 12]，不过也有研究认为两者土壤的CH4吸收能力没有差异[13]。Butterbach-Bahl等[14]研究认为阔叶树的凋落物在湿润的环境下更容易形成厌氧环境，导致其土壤能够排放更多的N2O，然而也有研究表明针叶林的N2O排放与阔叶林相似或者高于阔叶林[12,15]。上述表明树种对土壤CH4吸收和N2O排放的影响规律和机制尚不十分清楚[8, 11, 13- 15]。

东北林区是我国重要的林业基地，目前该区次生林保留面积约为有林地面积的70%，已有近30%的次生林转化为以针叶树为主的人工林[16]，其中落叶松人工林面积最大，约占人工林总面积的40%[17]。目前关于该地区不同森林类型土壤CH4和N2O通量的研究还非常少[12, 16]，尚不清楚次生林采伐后转变为针叶人工林对该地区土壤CH4吸收和N2O排放的影响。本研究以次生林以及次生林皆伐后营造的落叶松人工林为研究对象，拟探讨：1)次生林采伐转变为落叶松人工林后土壤CH4和N2O通量的变化；2)影响两林分土壤CH4吸收和N2O排放的主要因子，以及林型转换后土壤CH4和N2O通量变化的原因。

1 研究地点自然概况与研究方法

1.1 自然概况

研究地点位于黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实验林场(东经127°26′—127°39′北纬45°23′—45°26′)，属长白山系张广才岭西坡小岭余脉，平均海拔300 m，地带性土壤为暗棕壤。该地区属温带大陆性季风气候,年均气温2.8 ℃，年均降水量723 mm。本地的原地带性顶级群落为红松阔叶林，现存植被以次生林为主。

样地选择在相邻的落叶松人工林和次生林内，位于山坡中下部，海拔约439 m，坡向为东坡，坡度8°，林下土壤为典型暗棕壤。次生林主要树种包括椴树(Tiliaspp.)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黄菠萝(Phellodendronamurense)和槭树(Acerspp.)等，落叶松人工林为1987年次生林皆伐后栽植的长白落叶松(Larixolgensis)，林地内混有少量的水曲柳、黄菠罗、山杨(Populusdavidiana)和白桦(Betulaplatyphylla)等。

1.2 气体样品采集与分析

2007年初在落叶松人工林和次生林内分别建立1个50 m×40 m的样地，每个样地设4个样点，用静态箱法测定土壤CH4和N2O通量。取样箱由底坐和顶箱组成，两者均由不锈钢制成，顶箱外覆绝热层，长宽高分别为50 cm、50 cm和40 cm，内部顶端安装风扇以混合箱内气体。底座的长和宽均为50 cm，取样前采样箱底座下部5 cm插入土壤中，上部为5 cm高、0.5 cm宽的密封槽，实验期间底座一直固定在土壤中。取样时，用注射器在30 min内分别抽取0、10、20和30 min时的气体样品各100 mL，装入气体保存袋内(化工部大连光明化工研究所生产)，并及时带回实验室用气相色谱分析(HP4890D)。采样频率为每两周(生长季)或每个月(冬季)取样1次，每次取样均在9:00—11:00进行。每次气体采样的同时测定样地温度、地表温度、地下5 cm温度和土壤0—12 cm体积含水率。

表1 样地基本性质

1.3 气体排放通量的计算

根据静态箱内CH4和N2O浓度单位时间内变化的回归斜率计算土壤CH4和N2O通量，公式如下:

式中,F为气体通量(μg·m-2·h-1)，其中正值为排放，负值为吸收；M为气体的摩尔质量(g/mol)；P为取样点气压(Pa)；T为静态箱中的温度(K)；H为箱顶到地面的高度 (cm)；V0为标准状态下气体的摩尔体积(ml/mol)；P0为标准状态下大气的压强(Pa)；T0为绝对温度(K)；dc/dt为静态箱内气体浓度随时间变化的回归斜率(Rgt;0.9时数据视为有效)。

1.4 土壤硝态氮和铵态氮含量测定

从2007年7月开始，每月下旬气体取样同时用内径3 cm的土钻，在每个取样箱附近钻取0—10 cm土壤样品，共取2—3个点，混合后4 ℃冰箱保存，用于土壤硝态氮和铵态氮的测定，土壤硝态氮和铵态氮含量分别采用酚二磺酸比色法和靛酚蓝比色法测定。

1.5 数据分析

通过线性内插累加求得全年CH4和N2O的季节排放总量，采用SPSS12.0统计软件包中的方差分析对两林型土壤CH4和N2O通量进行差异显著性分析，使用回归分析检验土壤CH4和N2O通量与土壤温度、土壤含水量、土壤无机氮含量之间的关系。

2 结果与分析

2.1 土壤温湿度和无机氮含量

次生林和落叶松人工林土壤5 cm处温度的季节变化趋势一致，两者均在2007年8月中旬达到最大值，而在2007年12月末达到最小值(图1)。但是次生林生长季土壤温度略高于落叶松人工林(Pgt;0.05)。两林分土壤含水率的季节变化趋势也相似，最大值均出现在2007年7月中旬，然后迅速降低，在2007年9月末达到最小值(图1)。研究期间次生林土壤体积含水率均高于落叶松人工林(Pgt;0.05)，尤其是在2008年的4—6月显著高于落叶松人工林(Plt;0.05)。

次生林和落叶松人工林土壤铵态氮含量均表现为夏季高春秋低的格局，最大值出现在2007年7月，最小值出现在2008年4月，在2007年7月次生林土壤铵态氮含量略高于落叶松人工林，而在2007年9月后表现相反趋势。与铵态氮相反，两林分土壤硝态氮含量季节变化均表现为夏季低春秋高的格局，最大值出现在2007年10月，最小值出现在2008年6月(图2)，然而在2007年次生林土壤硝态氮含量明显高于落叶松人工林，而在2008年表现相反格局。

图1 次生林和落叶松人工林土壤温度与含水率的季节变化Fig.1 Seasonal variations of soil temperature and water content in secondary forest and larch plantation

图2 次生林和落叶松人工林土壤铵态氮和硝态氮含量季节变化Fig.2 Seasonal variations of soil N-N and N-N contents in secondary forest and larch plantation

2.2 甲烷吸收

次生林和落叶松人工林土壤CH4通量表现相似季节变化趋势，都在2007年8—10月和2008年5月末出现较高的CH4吸收峰值，而在土壤含水量较高的2007年7月和温度较低的冬季表现较低CH4吸收通量(图3)。次生林土壤CH4通量波动较大，范围为-168.8—22.7μg CH4m-2h-1；而落叶松人工林土壤CH4通量波动较小，范围在-191.4—-40.5μg CH4m-2h-1之间。两林分土壤CH4吸收通量与土壤温度变化趋势相近，同时也在生长季土壤湿度较大时受到抑制，表明次生林和落叶松人工林土壤CH4通量季节动态受土壤温度和湿度共同控制。

图3 次生林和落叶松人工林土壤CH4和N2O通量季节动态Fig.3 Seasonal variations of soil CH4 and N2O flux in secondary forest and larch plantation

测定期间次生林土壤CH4吸收通量低于落叶松人工林(Pgt;0.05)，且主要集中在土壤含水率较高的2007年7月和2008年5—6月，以及土壤温度急剧降低的2007年10月(图3)。次生林土壤的CH4吸收总量在生长季(5—9月)和非生长季也均低于落叶松人工林，其全年CH4吸收总量比落叶松人工林低13%(表2)。

2.3N2O排放

次生林和落叶松人工林土壤N2O通量也表现相似季节格局，都在土壤含水量较高的2007年7—8月和冻融频繁的2008年3月表现明显的排放高峰(图3)，而在温度最低的2007年11月到2008年3月表现较低的N2O排放通量。其中次生林和落叶松人工林N2O排放通量范围分别为-29.1—34.6 μg N2O m-2h-1和-3—61.8 μg N2O m-2h-1。

表2 次生林和落叶松人工林土壤CH4和N2O平均通量与总量

次生林N2O排放通量显著小于落叶松人工林(Plt;0.05)，主要集中在2007年9—10月和2008年3—5月。次生林年N2O排放总量也显著低于落叶松人工林(Plt;0.05)，仅为落叶松人工林的28%。次生林生长季N2O排放总量均明显大于非生长季(Pgt;0.05)，为非生长季7.4倍，而落叶松人工林的N2O排放平均值和排放总量在生长季和非生长季相近(表2)。这种季节上的差异主要源于次生林在非生长季发生了多次的N2O吸收。

2.4温度水分对土壤CH4和N2O通量的影响

两林分CH4吸收通量都随土壤温度升高而增加，且在落叶松人工林内达到显著正相关(图4，Plt;0.05)。当温度小于10°时，两林分土壤CH4吸收随温度增加而明显增大(图4)，这表明低温时温度对土壤CH4吸收作用较大。与温度的影响相反，两林分土壤CH4吸收通量与土壤体积含水率均呈负相关，其中在落叶松人工林内达到显著水平(Plt;0.05)(图4)。

图4 次生林和落叶松人工林土壤CH4和N2O通量与土壤温度和土壤体积含水率间的关系Fig.4 Relationships between soil CH4 and N2O flux, and soil temperature and soil volumetric water content in secondary forest and larch plantation

两林分N2O排放通量均与土壤5 cm深温度呈指数正相关(Plt;0.05)，其中次生林N2O排放通量在10—20°间随温度升高剧烈增加，而落叶松人工林N2O排放通量变化较小。两林分N2O排放通量与土壤体积含水率都没有明显相关性(图4)。

2.5土壤铵态氮和硝态氮含量与土壤CH4吸收和N2O排放的关系

两林分土壤铵态氮和硝态氮含量与土壤CH4通量之间没有明显的相关性，但是与土壤N2O通量具有显著的相关性(Plt;0.05)(图5)。两林分土壤铵态氮含量与土壤N2O通量之间都显著正相关(Plt;0.05)，其中次生林土壤N2O通量受铵态氮影响较大(R2=0.39)。两林分土壤硝态氮含量与土壤N2O通量之间表现不同的相关性，次生林土壤硝态氮含量与土壤N2O通量之间呈负相关关系(Plt;0.05)，而落叶松人工林则相反。

3 讨论

3.1CH4吸收

次生林和落叶松人工林土壤的年CH4吸收量分别为7.81和9.64 kg CH4hm-2a-1，与Ishizuka等估计的亚洲森林土壤年CH4吸收量相当[18]，但要高于一些研究对中国和欧洲温带森林土壤年CH4吸收量的估计值[18]，这表明本研究的次生林和落叶松人工林均具有较强的CH4吸收能力。

次生林转变为落叶松人工林后土壤CH4吸收通量增加，这主要集中在两林分土壤含水率较高的2007年7月和2008年5—6月，该期间落叶松人工林土壤含水率显著低于次生林(Plt;0.05)，其土壤CH4吸收速率却显著较高(Plt;0.05)(图2,3)。这可能是由于落叶松林冠和较厚的凋落物层能够截留更多的大气降水和融雪水[19- 20]，降低了林地土壤的含水率[21- 22]。因为一些研究发现土壤含水量较低能够促进大气CH4和O2在土壤中的扩散，提高土壤CH4吸收速率[21- 22]，所以土壤含水率较低的落叶松人工林土壤能够吸收较多的大气CH4。这与Borken等[21]在山毛榉林下发现的较多凋落物能够截留更多降水，降低土壤含水量，提高土壤CH4吸收能力相似，同时，也与Wang等[11]和莫江明等[23]研究发现的马尾松林地土壤由于含水量较低，而比相邻阔叶树吸收更多的CH4相一致。

落叶松林地土壤较高的CH4吸收速率可能也与该林地土壤嗜甲烷菌群落较强的CH4氧化吸收能力有关。虽然一些研究发现针叶林根际和凋落物能够分泌抑制嗜甲烷菌生存和活性的有机物，降低针叶林土壤CH4吸收能力[8,24]，但是Menyailo等对西伯利亚6个树种的研究表明相似的土壤温度和含水量下落叶松林地土壤嗜甲烷菌吸收CH4能力明显高于其它阔叶和针叶树种[10,25]，而且Bradford等研究也发现日本落叶松土壤吸收CH4能力高于山毛榉和橡树[26]，因此本研究中2007年10月—12月落叶松林地土壤CH4吸收能力较强可能与落叶松林地较强的嗜甲烷菌能力有关，但是因为以上研究中的阔叶树种与本研究不同[10,25- 26]，所以还需要通过进一步实验验证。

3.2N2O排放

次生林和落叶松人工林土壤N2O年排放量分别为0.27和0.96 kg N hm-2，处于温带森林N2O年排放通量范围中(0.1—1.7 kg N hm-2)的较低和中等水平[1]，而且低于一些研究对中国温带森林土壤N2O通量的测定值[12,27]，与王颖等[15]在帽儿山4种林型中的测定值相似，这表明本研究中的次生林与落叶松人工林土壤N2O排放在我国温带森林中处于较低水平。

次生林转变为落叶松人工林后土壤N2O排放量明显增加，这主要与2007年秋季和2008年春季次生林发生多次的N2O吸收以及较低的N2O排放有关。在本地区秋季和春季降水均较少，属相对干旱时期，尤其是秋季土壤含水率较低，这也导致该时期土壤硝化作用速率较快硝态氮浓度较高(图2)。因此，此时次生林土壤发生的N2O吸收无法用厌氧条件下反硝化过程引起的N2O还原理论解释。目前已有较多的研究发现在干旱条件下森林土壤能够吸收N2O[15,28- 29]，Goldberg和Gebauer通过研究认为森林矿质土壤表层是N2O的吸收汇，而有机质层是N2O的生产源。在干旱条件下有机质层N2O生产显著降低，而表层矿质土壤的N2O吸收受干旱影响较小，最终导致干旱时林地土壤表现为N2O吸收[28]。Dong和Papen也认为有机质层具有较高的N2O排放能力，是土壤N2O排放的主体[30- 31]。在2007年秋季和2008年春季次生林表现较高的N2O吸收和较低的N2O排放，而落叶松人工林却几乎未出现N2O吸收。这可能因次生林凋落物层较薄持水量较小[19,32]，在干旱条件下易丧失水分，使有机质层N2O排放明显降低，导致林地土壤表现吸收N2O或较低的N2O排放。而落叶松人工林由于地表较厚的凋落物层能够截留更多的降水和融雪水[19]，缓解了干旱对有机质层N2O生产的影响，因此，林地土壤仍以N2O排放为主。可能正是因为土壤N2O生产主要源于有机质层，使得本研究的矿质土层含水率与N2O排放缺乏相关性(图4)。

近年一些研究认为在通气良好的条件下，土壤好养反硝化过程可能会吸收N2O[33- 34]，同时，也有研究表明较低土壤含水量下土壤硝化细菌的反硝化过程也较强，而硝化细菌的反硝化也能够将N2O还原为N2[34]，但本研究还不能证明次生林比落叶松人工林具有较高的好养反硝化和硝化细菌反硝化潜力，这一问题尚需进一步探讨。

森林采伐活动能够压实土壤，抑制土壤通气性，进而降低土壤的CH4吸收量，增加土壤的N2O排放量[2- 4]。但本研究地区采伐活动一般在冬季进行，因此采伐活动对土壤的压实作用很小(表1)；同时本研究中的落叶松林已经营造20a以上，土壤物理性质已经充分恢复[7]，因此，可认为本研究两林分CH4吸收和N2O排放能力的差异主要是由树种不同引起的。

总之，与温带其它地区的森林相比，本研究中的次生林和落叶松人工林土壤表现为较强的CH4吸收汇和较小的N2O排放源。次生林转变为落叶松人工林后土壤CH4吸收和N2O排放均增加，落叶松人工林林地凋落物层对土壤水分动态格局的改变在调节土壤CH4和N2O通量变化上起到了重要的作用。

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MethaneandnitrousoxidefluxesintemperatesecondaryforestandlarchplantationinNortheasternChina

SUN Hailong, ZHANG Yandong*， WU Shiyi,

NortheastForestryUniversity,SchoolofForestry,Harbin150040,China

secondary forest; larch plantation; CH4uptake; N2O emission

国家科技支撑计划课题(2011BAD37B02)；中央高校基本科研业务费专项(DL10BA02)

2012- 04- 26;

2013- 05- 13

*通讯作者Corresponding author.E-mail: zhyd63@yahoo.com.cn

10.5846/stxb201204260600

孙海龙，张彦东，吴世义.东北温带次生林和落叶松人工林土壤CH4吸收和N2O排放通量.生态学报,2013,33(17):5320- 5328.

Sun H L, Zhang Y D, Wu S Y.Methane and nitrous oxide fluxes in temperate secondary forest and larch plantation in Northeastern China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(17):5320- 5328.