井冈山竹柏种群结构和分布格局及其群落特征分析

邓贤兰，肖平根，吴 杨，段世华，徐日华

(1.井冈山大学生命科学学院，江西吉安343009;2.江西省永丰县林业局，江西永丰331500)

竹柏〔Nageia nagi(Thunb.)Kuntze〕为罗汉松科(Podocarpaceae)竹柏属(Nageia Gaertner)常绿乔木，是中生代白垩纪的孑遗植物和江西省Ⅲ级重点保护野生植物，自然分布于华南、华东及华中的部分省区和台湾，常散生于热带及亚热带东南部湿润区海拔200～1 200 m的低山丘陵常绿阔叶林中组成针阔混交林［1］;越南、印度、缅甸及日本也有分布。

竹柏叶形如竹、树冠秀丽浓郁、种子含油量高达38.35%，为优美的常绿观赏树种和重要的燃料油树种［2］，开发利用前景广阔。目前，国内学者对竹柏的研究主要集中在竹柏的引种栽培与育苗［3－4］、精油的化学成分分析［5－6］、生药鉴定［7］和野生资源调查［8］等方面，有关竹柏种群的年龄结构、空间分布格局和群落区系特征、物种多样性等方面的研究尚未见报道。

作者通过样地调查对分布于江西井冈山的竹柏种群的年龄结构与空间分布格局、群落物种组成及物种多样性等进行了研究，旨在为濒危植物竹柏的保护和合理开发利用提供基础研究资料。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

井冈山位于江西省西南部，地处湘赣两省交界的罗霄山脉中段，地理坐标为北纬 26°27'～26°40'、东经113°39'～114°23';属亚热带温暖湿润季风气候区，年平均气温14.2℃，年 均 降 雨 量1 856.2 mm;海拔202～1 841 m，土壤以山地黄壤为主;地带性植被为亚热带常绿阔叶林，分布在海拔250～1 400 m的丘陵山地，竹柏则散生于常绿阔叶林中［9］。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置和调查 采用典型取样法，在竹柏分布较集中的下七乡洪平村附近的丘陵山坡和河谷中设置4个面积为20 m×20 m的样地，每个样地划分为4个10 m×10 m的样方，每个样方内各设置1个面积5 m×5 m的灌木样方和1个面积2 m×2 m的草本样方;调查记录乔木层树种(树高大于5 m，围径大于10 cm)的名称、围径、高度和冠幅，草本植物与灌木植物则记录种类名称、株数(株丛)、高度和盖度等;同时测定坡度、坡向、海拔和土壤深度等环境因子［10］。4个竹柏样地的基本概况见表1。

1.2.2 种群格局研究方法 采用邓贤兰等［10］的方法进行种群径级结构分析。根据胸径(DBH)和幼苗幼树(DBH＜3 cm，H＜3 m)的树高(H)划分径级。各径级的划分标准为:Ⅰ级，DBH＜1.5 cm、H＜0.3 m;Ⅱ级，1.5 cm≤DBH＜3 cm、H＜3 m;Ⅲ级，3 cm≤DBH＜10 cm;Ⅳ级，10 cm≤DBH＜20 cm;Ⅴ级，20 cm≤DBH＜30 cm;Ⅵ级，DBH≥30 cm。统计各径级个体数，并以径级为横坐标、各径级个体数的百分率为纵坐标绘制竹柏种群径级结构图。根据各径级的个体数编制静态生命表;以标准化存活数Lx的函数lnLx为纵坐标、以径级为横坐标绘制种群存活曲线［11］;采用邓贤兰等［10］的方法分析种群的空间分布格局;采用物种丰富度指数、Simpson指数、Shannon－Wiener指数和Pielou指数［10］分析群落的物种多样性。

表1 江西井冈山供试竹柏样地的基本概况Table 1 Basic status of sampling plots of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze in Jinggangshan of Jiangxi Province

2 结果和分析

2.1 种群的基本特征

2.1.1 径级结构分析 江西井冈山竹柏种群的径级结构见图1。由图1可知:在井冈山的竹柏种群中Ⅰ级幼苗和Ⅱ级幼树的比例最多，分别达到33.33%和30.48%;Ⅲ级和Ⅳ级成年株也较常见，Ⅴ级成熟株较少，Ⅵ级衰老株数量最少。总的来看，该竹柏种群的径级结构呈金字塔型，为增长型种群，表明该竹柏种群具有较强的自然更新能力，也说明种群的径级结构可以反映种群的数量动态及其发展趋势［12］。

2.1.2 静态生命表 江西井冈山竹柏种群的静态生命表见表2。由表2可知:种群中Ⅰ级幼苗的死亡率为20.00%，在各径级中最小，而其生命期望值最大，反映了该径级个体的平均生存能力较强且生存状况最好。从Ⅱ至Ⅳ级径级，个体的生命期望值均逐级减小，但径级间差异很小，因为此阶段的个体经过环境选择及外界干扰后仍能生存，其竞争能力较强，故生长较稳定。Ⅴ级成熟株的死亡率较高且生命期望值较小，一方面原因是竹柏个体进入成熟阶段后与处于乔木层第1亚层的木油桐(Vernicia montana Lour.)、毛 锥 (Castanopsis fordii Hance)和 赤 杨 叶〔Alniphyllum fortunei(Hemsl.)Makino〕等树种产生竞争，导致处于乔木层第2亚层的竹柏被淘汰、死亡率增高;另一方面原因是人为采种等因素对成熟株造成损坏、导致死亡率增高。径级达到Ⅵ级，个体进入衰老阶段，死亡率增至最大。

图1 江西井冈山竹柏种群的径级结构Fig.1 Diameter class structure of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze population in Jinggangshan of Jiangxi Province

表2 江西井冈山竹柏种群的静态生命表1)Table 2 Static life table of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze population in Jinggangshan of Jiangxi Province1)

2.1.3 存活曲线 江西井冈山竹柏种群的存活曲线见图2。按照种群正常的发展规律，竹柏种群的存活曲线应该接近Deevey－Ⅲ型(凹型)，但井冈山竹柏种群的存活个体数随径级增大逐渐减少，其存活曲线接近Deevey－Ⅱ型(直线型)。主要原因是人为因素的影响和种群间的资源竞争。该种群离村落较近，人为活动尤其是采种对成熟母树的破坏以及采挖移栽对幼树及成年株的影响均造成种群数量减少，故从径级Ⅱ开始个体存活率下降，导致在Ⅴ至Ⅵ径级间种群存活曲线呈下降的趋势。

2.1.4 空间分布格局 种群分布格局的形成与物种的生物学和生态学特性密切相关，研究种群分布格局有助于了解该种群与生境间的关系及其在群落中的作用和地位［13］。采用方差均值比率(S2/M)法判定竹柏种群的分布格局，结果显示:竹柏种群的方差/均值比S2/M=3.41，大于1，显著偏离了Poisson分布(P＜0.05，n=3，t=7.03，t0.05=3.182，t0.01=5.841)。根据判定标准(在Poisson分布中S2/M值等于或接近1，为随机分布;S2/M值大于1，为集群分布;S2/M值小于1，为均匀分布［14］)确定该竹柏种群为集群分布。

图2 江西井冈山竹柏种群的存活曲线Fig.2 Survival curve of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze population in Jinggangshan of Jiangxi Province

2.2 群落物种组成及区系成分和多样性分析

2.2.1 群落物种组成分析 根据样地调查结果，对江西井冈山竹柏群落的物种组成进行分析，结果见表3。由表3可见:该群落包含维管植物34科56属62种;其中，蕨类植物8科8属8种，分别占该群落维管植物科、属、种总数的 23.53%、14.29%和 12.91%;裸子植物1科1属1种，分别占2.94%、1.79%和1.61%;被子植物25科47属53种，分别占73.53%、83.92%和85.48%。从其生活型来看，木本植物有48种，占总种数的77.42%;草本植物14种，占总种数的22.58%，表明在该群落中木本植物占绝对优势。

表3 江西井冈山竹柏群落不同类群的物种组成Table 3 Species composition of different taxa of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province

2.2.2 区系成分分析 根据吴征镒［15］的观点，并参照曾宪锋等［16］的分类方法，可在科级水平上将竹柏群落维管植物分成5个分布区类型3个变型;在属级水平上可分为10个分布区类型7个变型(表4)。

在该群落维管植物的34科中，世界分布型有11科，占总科数的32.35%，包含蔷薇科(Roaceae)、百合科(Liliaceae)和铁线蕨科(Adiantaceae)等。热带性质的有19科，占总科数(不包括世界分布型科，下同)的82.61%;其中，海金沙科 (Lygodiaceae)、壳斗科(Fagaceae)和兰科(Orchidaceae)等泛热带分布型有16科，占热带分布型科总数的84.21%;旧世界热带分布及其变型有番荔枝科(Annonaceae)和紫金牛科(Myrsinaceae)2科;热带亚洲、大洋洲和南美洲间断分布型仅罗汉松科1科。温带性质的有4科，占总科数的17.39%，为忍冬科(Caprifoliaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)和小檗科(Berberidaceae)等。

在该群落维管植物的56属中，世界分布型有8属，占总属数的 14.29%，包含蕨属(Pteridum Scop.)、悬钩子属(Rubus Linn.)和薹草属(Carex Linn.)等。热带性质的有32属，占总属数(不包括世界分布型属，下同)的 66.67%;其中，海金沙属(Lygodium Sw.)、竹柏属和菝葜属(Smilax Linn.)等泛热带分布型及其变型最多，有13属，占热带分布型属总数的40.63%;润楠属(Machilus Nees)和斑叶兰属(Goodyera R.Br.)等热带亚洲分布及其变型有10属，占热带分布型属总数的31.25%;旧世界热带分布及其变型有3属，为玉叶金花属 (Mussaenda Linn.)、酸藤子属 (Embelia Burm.f.)和瓜馥木属(Fissistigma Griff.);热带亚洲和热带美洲间断分布型有木姜子属(Litsea Lam.)和楠属(Phoebe Nees);热带亚洲至热带大洋州分布有2属，为链珠藤属(Alyxia Banks ex R.Br.)和淡竹叶属(Lophatherum Brongn.);热带亚洲至热带非洲分布及其变型各1属，为藤黄属(Garcinia Linn.)和杨桐属(Adinandra Jack)。温带性质的有16属，占总属数的33.33%;其中，油桐属 (Vernicia Lour.)、金发草属(Pogonatherum Beauv.)和山桐子属(Idesia Maxim.)等东亚分布及其变型最多，有9属，占温带分布型属总数的56.25%;栲属〔Castanopsis(D.Don)Spach〕、鼠刺属(Itea Linn.)和石楠属(Photinia Lindl.)等东亚和北美间断分布型有4属;北温带分布型有3属，为蔷薇属(Rosa Linn.)、小檗属(Berberis Linn.)和忍冬属(Lonicera Linn.)。

表4 江西井冈山竹柏群落维管植物科、属的分布区类型Table 4 Areal type of family and genus of vascular plant of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province

上述分析结果表明:井冈山竹柏群落的植物科属区系成分复杂，均具有明显的热带性质，这与井冈山常绿阔叶林中维管植物的区系成分特征相一致［17］。

2.2.3 物种多样性分析 江西井冈山竹柏群落4个样地的物种多样性分析结果见表5，该竹柏群落不同层次的物种多样性分析结果见表6。

从表5可知:各样地间的多样性指数值变幅较大，除Pielou指数较高外，其他指数值均较低。2号样地离村庄较近且人为干扰较大，乔木层组成树种少，仅有竹柏和木油桐，其乔木层的Simpson指数(SP)和Shannon－Wiener指数(SW)均最低，分别为 0.489 和0.978;3号样地离村庄较远且人为干扰较小，乔木层组成树种有8种，优势种较为丰富，有竹柏、赤杨叶、新木姜子〔Neolitsea aurata(Hayata)Koidz.〕和杨桐〔Adinandra millettii(Hook.et Arn.)Benth.et Hook.ex Hance〕，其乔木层的SP和SW指数在4个样地中均最高，分别为0.869和2.914。表明多样性指数的高低与群落类型及人为影响等因素有关［17］。

由表6可见:该群落不同层次的物种多样性差异明显。就多样性指数而言，均为灌木层最高、乔木层最低，这种变化规律与所采用的物种多样性指数、不同层次的物种数量、各物种分布的均匀度和群落所处的环境条件及人为影响有关。总体上看，乔木层4个指数的变异系数最大、灌木层4个指数的变异系数最小，说明在各样地中物种多样性变化较大的均为乔木层，而灌木层和草本层物种多样性变化不明显。

表5 江西井冈山竹柏群落4个样地的物种多样性分析1)Table 5 Analysis of species diversity of four sampling plots of Nageia nagi (Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province1)

表6 江西井冈山竹柏群落不同层次的物种多样性分析1)Table 6 Analysis of species diversity of different layers of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province1)

3 讨论和结论

研究结果表明:井冈山竹柏种群的径级结构为金字塔型，属于增长型种群;生命期望值随径级增加而逐级递减，其存活曲线接近Deevey－Ⅱ型，分布格局呈集群分布。该竹柏种群的这些特征首先与竹柏的生物学和生态学特性有关。竹柏种子自然萌芽能力较强，植株耐阴喜湿润且所处生境为河谷低海拔阴湿环境，所以样地中幼苗和幼树较多、成群分布且生长良好。其次人为干扰和生境破坏也是重要的影响因素。竹柏叶形如竹、树冠秀丽浓郁，为重要的观赏树种，近年来其观赏价值逐渐被人们所认识，当地居民为增加收入，挖掘竹柏幼树和成年大树出售，导致其种群数量急剧减少，生境遭到破坏。因此，应加强对竹柏种群及群落环境的保护。

井冈山竹柏群落植物科、属区系成分较复杂，具有明显的热带性质;其多样性指数中除Pielou指数较高外，丰富度指数、Simpson指数和 Shannon－Wiener指数均较低;群落中包含维管植物34科56属62种，维管植物科、属、种的数量均少于分布于井冈山的南方红豆杉〔Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl)L.K.Fu et Nan Li〕群落(52 科 82 属 114种)［18］，主要与群落所处的地理位置、调查面积的大小与分布以及人为因素的影响有关。虽然群落所处的低海拔湿润和土层较肥厚的环境有利于植株生长，但群落离村庄较近，人为影响导致群落物种丰富度降低，加之竹柏群落在井冈山分布范围较窄且可供调查的样地较少，因此，群落的物种多样性指数也均较低。

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