基于Richards函数的泡桐无性系年生长节律

孟 伟，杨超伟，夏 莘，罗 颖，段 伟，王保平

（国家林业局泡桐研究开发中心，河南 郑州 450003）

基于Richards函数的泡桐无性系年生长节律

孟 伟，杨超伟，夏 莘，罗 颖，段 伟，王保平*

（国家林业局泡桐研究开发中心，河南 郑州 450003）

采用Richards函数法对19个泡桐无性系的10项重要生长指标的年动态进行模拟，以优良主栽泡桐品种毛白33为对照，研究了其年生长节律。结果表明，19个无性系年生长过程均可用Richards函数曲线进行描述，不同无性系各生长参数与ck相比，参试的无性系苗高速生期开始时间较晚，但持续生长时间较长，参试无性系一年生苗高在375.06 ～ 478.10 cm，与ck差异不显著；地径速生期表现出与苗高相似的生长节律，但生长量较低，其中除无性系1、2、11、16、18和19外都比ck要低；聚类分析表明，参试材料3、4、11、12、16和18号无性系的生长特性与ck接近，而1和2号无性系苗期生长速度显著高于ck，适合参加多点区域试验。

泡桐；无性系；苗期；筛选；Richards函数

泡桐（Paulownia spp.）为玄参科（Scrophulariaceae）泡桐属（Paulownia）植物，落叶乔木，原产中国，是重要的速生用材林树种，在我国23个省、市、自治区都有种植，越南等地亦有引种栽培[1～3]。泡桐木材色浅、结构均匀、纹理独特、不翘不裂、隔音、防潮、阻燃、油漆附着性好，广泛用于家具制造，深受日本等国喜爱，是重要的出口创汇产品，用兰考泡桐（P. elongata）制作的乐器早已久负盛名；抚育修枝后的枝丫材还是良好的纤维板原料，泡桐叶片还是优良的家畜饲料[1～5]。此外，泡桐还具有祛痰、平喘、杀虫、消炎及降压止血之功效[6～8]，可谓浑身是宝。泡桐集见效快、附加值高等优点，被广泛栽培。

前期（苗期）速生是作为泡桐新品种选育的重要目标之一。本课题组自“九五”开始从全国泡桐分布区进行种质资源收集、保存和评价工作，历经10余年从全国获得并繁殖、保存无性系材料1 000余份。如何从庞大的无性系材料中选出聚合速生、干型好、材质优、抗丛枝病等优点的良种是我们的育种目标。本研究以经复选的19个泡桐无性系，以优良无性系毛白33为对照，对其生长节律进行研究，通过Richards函数曲线，对参试材料的苗高、地径等10项重要生长指标的年动态进行模拟，获得较为理想结果，筛选出生物量增量超过对照的无性系材料。该方法可作为泡桐优良无性系苗期决选的适合方法。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于河南省原阳县境内隶属国家林业局泡桐研究开发中心实验基地，113° 34′ ～ 113° 52′ E，34° 53′ ～35° 05′ N。属暖温带大陆性季风气候区，地处黄河故道，为典型平原地区，区内土壤为黄河冲积风沙土，沙粒较细，土层深厚，透气性强。土质偏碱（pH7.5 ～ 8.5），养分含量较低，有机质、有效氮、有效磷平均含量分别为8.79%、20.53 mg/kg、2.75 mg/kg。

1.2 试验材料与设计

参试无性系材料由本课题组历经10 a，从全国各泡桐分布区收集而来，经复选筛选出19个无性系材料，对照为毛泡桐（P. tomentosa）与白花泡桐（P. fortunei 33）杂交获得的优良无性系毛白33。实验设3次重复，每个重复15株，栽植密度4.0 m×5.0 m。调查1年生泡桐无性系株高、地径、年生长过程的瞬时连日生长量（AGR）、最大连日生长量（AGRmax）、平均连日生长量（Am）、速生点（t0)、速生期开始时间（t1）和结束时间（t2）、速生期（t）、生长期（Dg）等10个指标。

表1 试验所选取的泡桐无性系Table 1 Tested clones

1.3 研究方法

林木的生长规律常用Richards方程等进行模拟和分析[9～12]，通过对各无性系的苗高和地径等指标的平均值年动态经过用不同方程模拟比较，确定用Richards模拟方程：

式中，Y分别为上述各项指标，t为从2005-04-05开始算起的时间，A、k、v分别为待定参数。

AGR、AGRmax、Am、t0、t1和t2、t、Dg等的计算公式分别由方程（1）求1 ～ 3次导数，并令其为0求得：

用SPSS和Excel对生长数据进行录入、模拟和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 泡桐无性系年生长节律

2.1.1 泡桐无性系苗高年生长节律 采用SPSS软件提供的Richards函数对19种泡桐无性系苗高年生长动态进行模拟，拟合效果均达到极显著水平（表2）。将其生长参数与ck进行分析，结果表明与ck相比除无性系11号外，苗高速生期开始与结束的时间及速生点都比对照晚1 ～ 7 d；ck与11号无性系的速生期开始时间最早，大概在6－18日，最晚的是14号无性系在6－27日；速生期结束的时间为8月1－10日，以8号无性系最晚；各无性系速生点在7月11－18日，除11号无性系外，都比ck晚，最晚的是8号无性系。

方差分析的结果表明，19种泡桐无性系苗高速生期长短差异极显著（F = 5.237 3 ＞ F0.01= 2.223 1），速生期持续时间在40.5 ～ 50.5 d。多重比较的结果表明，2号的速生期在0.01水平上显著长于ck，无性系7、6、13和14在0.05水平上显著短于ck，其余的都与ck无显著差异。

表2 19个泡桐无性系苗高生长指标年动态的模拟结果Table 2 The simulation results of seedling height growth indicators in tested clones

苗高生长期长短差异极显著（F = 5.239 1 ＞ F0.01= 2.223 1），生长期持续时间83.0 ～ 104.8 d。多重比较的结果表明，无性系2、5、12、10、18、4、16、8和11号的生长期在0.01水平上显著长于ck；无性系7、9、1、13、6和19与ck无显著差异；无性系3、15、14和17在0.05水平上显著短于ck。

无性系苗高平均连日生长量4.34 ～ 5.39 cm，最大的是1号无性系，最小的是5号，方差分析的结果表明19种无性系的平均苗高连日生长量与ck差异不显著（F = 0.819 6 ＜ F0.05= 1.762 5）。最大连日生长量6.38 ～ 7.93 cm，与平均连日生长量类似，最大的是1号无性系，最小的也是5号，除无性系1、3、16和17外，都比对照低，19种无性系的苗高最高连日生长量与ck差异也不显著（F = 0.819 6 ＜ F0.05= 1.762 5）。

总的来讲，从这些生长参数反映的情况来看，这19种泡桐无性系苗高生速生期开始时间较晚，持续生长时间长，但生长量不高，除无性系1、3、16、和17外都比对照要低。

2.1.2 泡桐无性系地径年生长节律 对19种泡桐无性系地径年生长动态进行模拟，拟合效果均达到极显著水平（表3）。与ck相比，除无性系2、5和10外，泡桐无性系地径速生期开始的时间都比ck晚1 ～ 10 d，且开始时间普遍早于苗高，其中无性系2号开始时间最早，在5月20日左右，14号无性系最晚，在6月5日左右；地径速生期结束的时间为是7月31日至8月16日，9号无性系最晚。可以看出地径速生期结束时间与苗高速生期结束时间差异不大，因而地径速生期比苗高显著增长。各无性系速生点在6月28至7月8日，速生点开始的顺序为，无性系2 ＞ 5 ＞ 19 ＞ 10 ＞ 11 ＞ 6 ＞ 7 ＞ ck ＞ 4 ＞ 12 ＞ 1 ＞ 16 ＞ 13 ＞ 18 ＞ 17 ＞ 3 ＞ 15 ＞ 8 ＞ 9 ＞ 14。方差分析的结果表明，19种泡桐无性系地径速生期长短差异不显著（F = 1.006 5 ＞ F0.05= 1.762 5），速生期持续时间60.5～ 78.8 d。生长期长短差异也不显著（F = 1.005 0 ＞ F0.05= 1.762 5），生长期持续时间126.0 ～ 164.7 d。总的来说，除无性系4外，地径速生期、生长期都比对照有所缩短。

表3 19个泡桐无性系地径生长指标年动态的模拟结果Table 3 The simulation results of ground diameter growth indicators in tested clones

地径平均连日生长量0.33 ～ 0.52 mm，最大的是1号无性系，最小的是10号。方差分析的结果表明，19种无性系的平均地径连日生长量与ck差异极显著，（F = 3.060 3 ＜ F0.01= 2.223 1）。多重比较的结果表明：无性系1和16号的速生期在0.01水平上显著长于ck；无性系7和15在0.05水平上显著短于ck；10号无性系在0.01水平上显著短于ck；其余的与ck差异不显著。19种泡桐地径最高连日生长量与ck差异极显著（F = 3.061 9 ＜ F0.01= 2.223 1）。地径最大连日生长量0.48 ～ 0.76 mm，最大的是1号无性系，最小的是10号。多重比较的结果表明：无性系1和16号的速生期在0.01水平上显著长于ck；无性系7在0.05水平上显著短于ck；无性系10号在0.01水平上显著短于ck；其余的与ck差异不显著。总的来讲，这19种泡桐无性系地径开始生长的时间早于苗高，生长期和速生期都长，各无性系之间的生长量差异显著，但大都低于ck；与ck相比地径速生期开始时间晚，持续生长时间短，速生期也短，但生长量不高，除无性系1，2，11，16，18和19外都比对照要低。

2.2 泡桐无性系年生长量种间差异分析

2.2.1 苗高方差分析 方差分析的结果表明，19种泡桐无性系的苗高与ck差异不显著（F = 1.059 1 ＜ F0.05= 1.762 5）。

2.2.2 地径方差分析 19种泡桐无性系地径的方差分析结果表明，各泡桐无性系地径的变化差异极显著（F = 4.804 2 ＞ F0.01= 2.2231）（表4）。

表4 19个泡桐无性系地径多重比较Table 4 Multiple comparisons on ground diameters of tested clones

与ck相比较，19种泡桐无性系品种，除了1和16号无性系外，其余泡桐无性系苗期地径都比ck有不同程度的降低。参试20种泡桐无性系苗期的地径范围为4.87 ～ 7.78 cm，依高至低的顺序为：无性系16 ＞ 1 ＞ 2 ＞ ck ＞18 ＞ 11 ＞ 3 ＞ 4 ＞ 12 ＞ 13 ＞ 6 ＞ 9 ＞ 17 ＞ 5 ＞ 14 ＞ 8 ＞ 15 ＞ 19 ＞ 7 ＞ 10。其中ck地径均值为71.28 cm，16号无性系的地径最大，达到7.78 cm，10号无性系的地径最小，仅为4.87 cm，是16号的62.60%，ck的68.31%；

由泡桐无性系间地径多重比较的结果及地径均值大小可以把地径分为5组，第Ⅰ组为无性系1和16；第Ⅱ组为2，18和ck；第Ⅲ组有3、4、6、9、11、12和13；第Ⅳ组有5、8、14、15和17；第Ⅴ组为无性系19、7和10。

从Ⅰ组到Ⅴ组地径值逐渐减小，第Ⅰ组地径最大，且与其它组泡桐无性系的差异极显著；无性系2、18与ck的差异不显著，其余无性系地径显著小于ck，且剩余三组无性系之间差异极显著。

2.3 泡桐无性系聚类分析

用分层聚类法，将参试的20种无性系按地径、苗高以及模拟得出的生长参数：速生期、生长期、速生点、平均连日生长量等共10个指标进行聚类分析，20种无性系可分为3类（图1）。

无性系1、2和16为第一类。泡桐无性系1、2、16号苗高速生点比ck略晚1 ～ 3 d；在速生期与生长期上1、16号无性系与ck相当，2号速生期长7 d，生长期长14 d，日均生长量与年生长量与ck无显著差异；地径的速生期，生长期与ck无显著差异，速生期与生长期得平均值比ck小1 ～ 4 d和1 ～ 8 d（表2），日平均生长量较大，其中1号最高，达0.051 7 cm，最终地径年生长量（7.15 ～ 7.67 cm），显著高于ck（7.13 cm）及其它无性系。总的来讲，这类泡桐无性系苗高生长期与速生期略长，地径生长期与速生期略短，但日均生长量大，生长速度快，最终年地径生长量显著高于ck，由于ck是八五期间国家鉴定通过的优良泡桐品种，而无性系1号和2号泡桐在苗高增长速度与ck相仿的情况下，地径增加快，从而在单位时间内材积积累量比ck有所提高，其表现优于现有的主栽品种。

图1 泡桐无性系生长指标聚类分析Figure 1 Cluster analysis on growth indicators of tested clones

无性系3、4、11、12、18、20和ck为第二类。说明3、4、11、12、18、20与ck各生长参数最为接近，只是苗高的生长期稍长1 ～ 7 d，生长进程稍慢，地径比ck小，但是还是属于比较优良的泡桐品种。

无性系5、6、7、8、9、10、13、14、15、17和19为第三类。苗高速生点7月11－18日，晚于ck 1 ～ 8 d，速生期与ck无显著差异，日均生长量与年生长量也ck无显著差异；地径生长期短126 ～ 161 d，比ck短2 ～ 3 d，日均生长量除了7和10号显著小于ck外都与ck相当，所以年地径生长量（4.87 ～ 6.14 cm）都显著小于ck且小于以上二类泡桐无性系的地径生长量。总的来讲，这类泡桐无性系，速生期与生长期开始晚，持续时间较短，地径年生长量小，材积积累速度明显慢于ck，属于生长缓慢型品种，生长特性比ck稍差，应该被淘汰掉。

3 讨论

通过对参试的19种泡桐无性系的10项重要生长指标的年动态进行模拟，表明其年生长过程均可用Richards函数曲线进行可靠描述。通过对生长参数的分析，得知这19种泡桐无性系苗高生长速生期开始时间较晚，持续生长时间较长，1年生19种泡桐无性系的苗高375.06 ～ 478.1 cm，与ck差异不显著；地径速生期开始时间较晚，持续生长时间较短，速生期也短，但生长量不高，除1、2、11、16、18和19外都比ck要低。通过聚类分析，进行优良品种的筛选，将19种泡桐无性系分成优于ck、与ck相当、差于ck三类。通过综合分析，无性系1、2苗期综合性状优于ck泡桐品种，是优良的泡桐候选无性系材料。通过Richards函数曲线建立的方程为加速选育综合性状优良的泡桐无性系提供了重要的参考。

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Growth Rhythm of Paulownia Clones Based on Richards Function Curve

MENG Wei，YANG Chao-wei，XIA Xin，LUO Ying，DUAN Wei，WANG Bao-ping*
（China Paulownia Research and Development Center, Zhengzhou 450003, China）

Annual gro wth was simulated b y Richards function curve with 10 growth indicators of 19 Paulownina clones, with the cultivar‘Maobai 33’ as the control. The results showed that the annual growth could be modeled reliably by Richards function. The height fast-growing period of Paulownia clones began late but lasted for a long time. The height of 1-year seedlings of tested clones were 375.06 - 478.10cm, and had no significant difference with that of the control. The fast-growing period of ground diameter began late but lasted shortly and small increment. Cluster analysis indicated that clone No1 and No 2 grew faster than the control, and the growth characteristics of clones No 3, 4, 11, 12, 16 and 18 were similar with the control.

Paulownia; clones; Richards function curve

S727.1

A

1001-3776（2014）05-0026-06

2014-05-14；

2014-08-09

国家林业公益性行业科研专项（201104049）资助

孟伟（1980－），男，河南濮阳人，工程师，从事泡桐培育研究；*通讯作者。