白苞猩猩草种子萌发特性研究

苏银玲，杨子祥

(云南省农业科学院热区生态农业研究所，元谋 651300)

白苞猩猩草种子萌发特性研究

苏银玲，杨子祥*

(云南省农业科学院热区生态农业研究所，元谋 651300)

白苞猩猩草(EuphorbiaheterophyllaLinn.)对川滇两省干热河谷区的旱坡地果园水果生产和栽培粮食作物(如玉米、甘薯)生产已构成严重威胁。本文探讨了光、温、水等环境因子对白苞猩猩草种子萌发的影响。研究结果表明，白苞猩猩草种子最适萌发温度为25～30 ℃，在高温45 ℃或低温5 ℃时不能萌发；白苞猩猩草种子在土壤相对含水量≥10%时即可萌发，并在20%时萌发率达到最大值71.3%；种子破土能力弱，种子位于土壤表层0 cm时，出苗率高达80.7%，覆盖6 cm以上土层能有效遏制其出苗；12 h光暗交替有利于种子萌发；中性或偏酸性、低盐度(0.02 mol/L NaCl)环境有利于种子萌发。本研究将为白苞猩猩草综合治理提供科学依据和途径。

白苞猩猩草； 种子萌发； 环境因子

白苞猩猩草(EuphorbiaheterophyllaLinn.)又名猩猩草、柳叶大戟，属大戟科(Euphorbiaceae)大戟属的一年生(或多年生)杂草[1-2]。原产北美洲，现已遍及世界热带、亚热带的多个国家和地区，包括美国南部、墨西哥、巴西、印度、泰国、菲律宾、印尼等[3]。在我国分布于云南西北金沙江河谷和西南潞西，于四川、贵州、广东、广西和台湾等地有逸生[4]。澳大利亚和美国都将其列入有毒杂草进行控制[5]，我国近年来也从巴西进口的大豆中频频截获其种子且含量惊人[6]。Brecke于1995年通过研究表明其种子萌发对温度、土壤pH、发芽水分等条件适应范围广泛[3]。白苞猩猩草在田间生长非常迅速，对农作物具有明显的竞争力和危害性。Winkler L M曾报道其2～3周内便可占领大豆田，在巴西当白苞猩猩草密度为75株/m2时大豆可减产12%，在美国密度为8株/m2，8周、12周和整个季节，对产量损失分别为19%、21%和33%，50株/m2时可使农作物绝产[7]。在抗药性研究方面，1992年在巴西报道白苞猩猩草对除草剂莠去津具抗药性；2004年报道白苞猩猩草表现为抗ALS抑制酶和PPO抑制酶的多重抗性[6]。关于白苞猩猩草在国内的研究报道较少，故笔者通过在川滇两省干热河谷区的调查，发现该杂草主要危害旱坡地果园和玉米、甘薯等旱地栽培粮食作物，且为干热河谷区葡萄及枣园红蜘蛛、蓟马等重要害虫的寄主。由于白苞猩猩草具有分枝和重复分枝能力强、种子繁殖率高等一些难以防除的特性，且在调查中发现该杂草易对ALS类除草剂产生抗药性，因此在元谋、攀枝花有广泛蔓延的趋势。但目前国内对白苞猩猩草的生物学规律鲜有报道，缺乏专门系统的研究。本试验通过对白苞猩猩草种子萌发特性进行研究，以期为白苞猩猩草防除提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选取2012年元谋干热河谷区野外采集的成熟、大小中等、颗粒饱满、色泽光亮、无虫害及机械损伤的白苞猩猩草种子作为供试材料，放置室内干燥20 d后再次挑选籽粒饱满的种子进行试验。试验时供试种子均用0.1% 升汞消毒2 min，用清水洗涤3～4次。

1.2 试验方法

1.2.1 温度

试验采用培养皿滤纸法，将种子放置于直径为9 cm，内铺3层滤纸的培养皿中。温度梯度设5、10、15、20、25、30、35、40、45 ℃共9个处理，每皿放种子50粒，加水15 mL，每个处理3次重复，后在所设的各温度梯度培养箱中恒温进行发芽试验，并于每天用医用注射器补充培养皿内水分以保持滤纸湿润[8]。培养箱内光照24 h/d，光照度10 000 lx，相对湿度60%。试验方法和培养箱的条件设定，除特殊处理外，下同。

1.2.2 土壤相对含水量

在9 cm培养皿中分别加入烘干后的过筛土50.0、45.0、42.5、40.0、37.5、35.0、 32.5、30.0、27.5、25.0 g，对应加入0、5.0、7.5、10.0、12.5、15.0、17.5、20.0、22.5、25.0 g水，配成土壤相对含水量为0、10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45%、50%的10个梯度。然后把种子分别播种在上述培养皿中，每皿放种子50粒，每个处理3个重复。放入25 ℃恒温培养箱中培养。每天两次称量并用医用注射器补充蒸发的水分[9]。

1.2.3 光照

采用培养皿滤纸法，设24 h黑暗、12 h光/12 h暗、24 h光照(光照度10 000 lx)3个处理，每皿放种子50粒，加水15 mL，每个处理3次重复。24 h黑暗、及12 h光/12 h暗的各黑暗处理均用双面3.5丝厚的6层黑膜包裹。培养箱设恒温25 ℃，每天用医用注射器补充培养皿内水分以保持滤纸湿润。光照处理的种子24 h检测1次萌发，黑暗处理的则在试验结束时记录萌发情况。

1.2.4 覆土深度

采用盆钵法进行测定。在高20 cm、直径15 cm的塑料钵中，先加入深3 cm烘至恒重后的过筛土，于每钵接种50粒种子，然后分别覆盖0、2、4、6、8、10、12、14 cm的表土，每个处理3次重复。覆土后盆钵浸入水中，使水从钵底部渗入使土壤湿透。置于室内常温(25～30 ℃)条件下培养，表层土壤见干则补充水分，以钵底部有水渗出为止[10]。以0 cm土层出苗率为对照计算校正出苗率，每24 h调查1次，直至种子不再破土出苗后，整个盆钵用清水淘洗，调查8个深度梯度处理的种子萌芽率。

1.2.5 pH

采用培养皿滤纸法，设pH 处理分别为4、6、7、8和10，共5个水平。先配制成0.2 mol/L的Na2HPO4和NaH2PO4，然后按不同比例配制成不同pH的水溶液，用pH计校准。每皿放入种子50粒，加入按要求配好后的各pH水溶液15 mL，并用封口膜密封以防止溶液水分蒸发。每个处理3次重复，25 ℃培养箱中恒温培养[11]。

1.2.6 盐浓度

采用培养皿滤纸法，试验设0(CK)、0.02、0.05和0.1 mol/L的4个NaCl溶液浓度梯度。每皿放种子50粒，加入按各浓度要求配制好的盐溶液15 mL，并用封口膜密封以防止盐溶液水分蒸发。每个处理3次重复，25 ℃培养箱中恒温培养。

1.3 数据统计和分析

以胚根突破种皮2 mm视为萌发。萌发过程中每24 h调查1次，记录种子萌发时间和萌发数，通过计算萌发率分析不同试验因子对种子萌发影响的差异程度。试验数据使用Microsoft Excel 2010、DPS6.5软件进行数据统计和显著性检验(0.05水平)。

2 结果与分析

2.1 不同温度与种子萌发的关系

种子萌发是一系列酶参与的生理生化过程，受温度影响很大。在持续全光照恒温条件下，白苞猩猩草种子萌发率在10～25 ℃范围内随温度升高而增加，25 ℃时达到最高为70.0%；当超过最适温度25 ℃后萌发率随着温度的升高而降低，40 ℃时发芽率仅为2.7%，至45 ℃时种子则完全停止萌发。从图1可看出白苞猩猩草种子萌发的温度范围在5～45 ℃之间，说明白苞猩猩草种子发芽对温度条件要求不是很严格，能在较宽的温度范围内完成萌发。

图1 温度对白苞猩猩草种子萌发的影响Fig.1 Effects of temperature on seed germination of E.heterophylla

2.2 土壤相对含水量与种子萌发的关系

种子只有吸收一定量的水分才能萌发，种子萌发时的最低需水量和最适含水量保证了种子可以萌发的基本条件。如图2所示，白苞猩猩草种子在土壤相对含水量达到10%时就有51%的萌发率，且随着土壤含水量的上升萌发率逐渐提高，在土壤水分含量为20%时，达到最高萌发率，为71.3%；当土壤含水量升至25%时种子呼吸困难，萌发率迅速降至1%。说明10%～20%是白苞猩猩草种子适宜的萌发湿度范围，当湿度过低和过高都同样不利于萌发，根据上述试验结果中白苞猩猩草萌发的极限湿度和最适湿度，经常观察土壤水分状况，及时调查白苞猩猩草的发生情况，可为选择防除方法和时期提供依据。

2.3 不同光照与种子萌发的关系

试验结果表明(图3)，在24 h光照、12 h光∥12 h黑暗、24 h黑暗3种不同光照条件下，白苞猩猩草种子的萌发在12 h光照∥12 h黑暗条件下最为有利，萌发率在80%以上，其次是24 h光照条件下的萌发率；最低的则是在24 h黑暗培养条件下，萌发率仅为47.3%，与12 h光∥12 h黑暗和24 h光照萌发结果差异达到极显著水平(P<0.01)。

图3 光照对白苞猩猩草种子萌发的影响Fig.3 Effects of light on seed germination of E.heterophylla

2.4 不同土层深度与种子萌发的关系

结果如图4，当白苞猩猩草种子处于土壤表层(0 cm)时，其出苗率达到80.66%，随着土层深度的增加，出苗率急剧下降，当土层深度为2、4和6 cm时，白苞猩猩草种子出苗率分别降低至48.66%、22.67%和7.33%，出苗率随土层深度增加而降低。当土层深度大于6 cm，白苞猩猩草种子完全不出苗。为查看白苞猩猩草未出苗而种子萌发的情况，用清水淘洗后发现试验8个深度处理的种子都有萌发，同出苗率一样种子萌发率随土层深度增加而降低，只是土层深度大于6 cm时种子在萌发后由于土层过厚出现胚芽腐烂坏死于土中。说明白苞猩猩草种子适宜在土壤表层出苗，土层深度的增加会严重抑制其萌发生长。

图4 土层深度对白苞猩猩草种子萌发的影响Fig.4 Effects of soil depth on seed germination of E.heterophylla

2.5 不同pH与种子萌发的关系

不同pH环境下白苞猩猩草种子的萌发率见图5，当pH为4或10时，即偏酸或偏碱的环境下种子的萌发受到阻碍，萌发率仅分别为17.33%和14.0%。pH为6时种子萌发率最高为66.67%，不同pH环境处理按种子萌发率的大小依次为pH6>pH7>pH8>pH4>pH10，说明外界环境过酸或过碱都会抑制种子的萌发，偏酸及中性环境有利于白苞猩猩草种子的萌发，这与当地的偏酸性红壤土的特性吻合。

图5 pH对白苞猩猩草种子萌发的影响Fig.5 Effects of pH value on seed germination of E.heterophylla

2.6 不同盐浓度与种子萌发的关系

由图6可知，一定浓度盐分对白苞猩猩草种子萌发具有明显的抑制作用,且萌发抑制程度随盐溶液浓度的升高而增加。清水对照的萌发率最高为70.0%，0.02 mol/L盐浓度与对照萌发率变化不大，但随着盐浓度的增加，种子萌发率呈现出明显下降趋势；NaCl浓度为0.1 mol/L时种子萌发率仅为27.3%，比对照降低了42.7%，种子萌发率呈显著性差异(P<0.01)。

图6 盐溶液浓度对白苞猩猩草种子萌发的影响Fig.6 Effects of NaCl concentration on seed germination of E.heterophylla

3 结论与讨论

白苞猩猩草对干热河谷区的旱坡地果园和玉米、甘薯等旱地栽培粮食作物生产已构成严重威胁。而种子萌发是其发育过程中的关键阶段，对种群的建立、竞争有着重要的作用，种子萌发受到水分、温度、盐浓度、光照等多方面的影响。研究白苞猩猩草种子萌发特性，明确入侵机制和适生环境可为其防除提供理论指导和借鉴。通过采用人工气候箱培养皿滤纸法和室温土壤盆栽相结合的方法，研究发现温度、水分、pH、盐浓度等环境条件均能明显地影响白苞猩猩草种子的萌发，其中白苞猩猩草种子最适宜的萌发温度为25～30 ℃，种子在土壤含水量≥10%、pH条件为偏酸性和低盐度条件下适宜萌发，表明利于白苞猩猩草生存的环境是气候干热、降雨量少、土壤干燥、酸性低盐沙土或砂壤土。这与笔者目前在川滇两省干热河谷区调查白苞猩猩草大量分布在低海拔旱坡地葡萄园、枣园、玉米地、甘薯地等的气候环境、土壤理化性质相吻合。种子破土能力弱，出苗率最高80.7%是在土壤表层0 cm，覆盖6 cm以上土层就能有效地遏制其出苗，说明土层覆盖能够显著降低白苞猩猩草种子的萌发率，且随着覆盖土厚度的增加，出苗率逐渐降低，这与飞机草、胜红蓟、小蓬草等杂草种子萌发的研究结果类似[12-13]。在土层覆盖下，白苞猩猩草种子萌发率下降除与出苗顶土压力增加有关外，也在一定程度上受到萌发环境光照度减弱的影响。因为12 h光照/12 h黑暗、全光照等高光环境更有利于白苞猩猩草种子的萌发与出苗。土层覆盖能降低萌发环境的光照度，这也与白苞猩猩草经常集中生长在果园行间空地、弃耕地、荒坡、路旁等开阔生境的分布状态相符。对于白苞猩猩草种子萌发这一特性我们可以很好地加以利用，在防治时可以采取深翻土壤、适时松土等措施来进行防控。

白苞猩猩草种子对环境的适应性较强，忍耐不良环境因子的能力远强于其他杂草。本试验的后续研究也表明白苞猩猩草有很强的有性繁殖能力，单株产种子量能高达140粒以上，且果实成熟后种子弹射传播距离约为1.5～2 m，这些都是白苞猩猩草侵入果园、农田、荒地、沟渠等地后，能够在短时间内暴发成灾，且不易彻底防除的原因。近几年，由于人为干扰等众多因素的影响，白苞猩猩草分布生境日益呈现出多样性和复杂性，加之我国地域辽阔，热带、亚热带气候地区分布广泛，所以对于加强白苞猩猩草的检疫具有重要意义，建议将其列入控制杂草名单。本试验只在室内人为控制环境条件下研究了白苞猩猩草种子萌发特性，还需进一步对其种子生理、内部结构、贮藏条件和田间防治的方法进行研究。

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SeedgerminationcharactersofEuphorbiaheterophyllaLinn.

Su Yinling，Yang Zixiang

(InstituteofTropicalEco-agriculturalSciencesofYunnanAcademyofAgriculturalSciences,Yuanmou651300,China)

Euphorbiaheterophyllahas been causing serious threats to orchard fruit production and crop production, including corn and sweet potatoes in dry and hot valleys of Sichuan and Yunnan.This study investigated the effects of various environmental factors, including light, temperature and soil moisture, on the seed germination ofE.heterophylla.Our results revealed that the optimum temperature for seed germination was between 25-30 ℃, and seeds could not germinate when temperature was below 5 ℃ or above 45 ℃; the seeds could germinate when soil relative water content (SRWC) was no less than 10% and the germination rate reached the maximum of 71.3% at SRWC of 20%; the germination rate reached to 80.7% when the soil depth was 0 cm, while a covered soil of 6 cm in thickness or more effectively inhibited seed germinating; a photoperiod of 12 h was shown to be advantageous for seed germination; and the neutral or weakly acidic conditions, and low salinity (0.02 mol/L NaCl) environment also favored seed germination.In conclusion, this study would provide scientific evidence for controllingE.heterophyllaspreading.

Euphorbiaheterophylla； seed germination； environmental factor

2013-04-25

： 2013-07-10

云南省农业科学院热区生态农业研究所所长基金项目(RQS2010-9)

S 451

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2014.01.017

* 通信作者 E-mail:yuymyzx@sina.com