干旱和水涝胁迫对幼龄油松生长及光合作用的影响

王巧， 刘秀梅， 王华田†， 孟先鹏， 曹桂萍， 李健， 黄昌豹

(1.山东农业大学林学院山东省高校森林培育重点实验室，271018，山东泰安；2.国家林业局泰山森林生态系统定位研究站，

271018，山东泰安；3.泰山风景名胜区管理委员会，271000，山东泰安)



干旱和水涝胁迫对幼龄油松生长及光合作用的影响

王巧1,2， 刘秀梅1,2， 王华田1,2†， 孟先鹏3， 曹桂萍3， 李健3， 黄昌豹3

(1.山东农业大学林学院山东省高校森林培育重点实验室，271018，山东泰安；2.国家林业局泰山森林生态系统定位研究站，

271018，山东泰安；3.泰山风景名胜区管理委员会，271000，山东泰安)

摘要：干旱和水涝是影响油松成活、生长和树势健壮的主要生态逆境。采用盆栽试验方法，研究了生长季节持续干旱、水涝逆境对4年生油松幼树的根系、叶片生长、生物量分配及光合作用的影响，以阐明水分逆境对幼龄油松生长及光合生理特性的影响，探讨油松生长对不同程度水分胁迫的适应性。结果表明：1)干旱胁迫初期，根系粗度增加，毛细根数量增多；随着胁迫时间延长，树势逐渐衰弱，毛细根逐渐减少，土壤水势及小枝水势显著降低；干旱胁迫50 d以上植株逐渐死亡；净光合速率、气孔阻力、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率随胁迫时间的延长呈不断下降趋势。2)水涝胁迫初期对油松生长没有明显影响；随水涝程度的加重，油松表现为叶片发黄、失绿，土壤水势和小枝水势逐渐升高；持续水涝超过20 d，油松细根腐烂，植株逐渐死亡；气孔阻力及净光合速率呈下降趋势，且净光合速率逐渐接近为0，胞间二氧化碳浓度呈上升趋势。3)干旱胁迫和水涝胁迫2种水分逆境均显著抑制油松生长，水分胁迫处理后油松根、茎、针叶生物量呈现出不同程度降低，且干旱胁迫的下降幅度大于水涝胁迫。因此，旱季要控制油松幼苗土壤水分条件，促进油松毛细根的生长，增强其水分利用率；雨季及时排水，确保排水深度至根系集中分布层以下，以优化油松苗木培育、提高苗木造林成活率。

关键词：油松； 干旱胁迫； 水涝胁迫； 光合特性； 生长； 生物量分配； 盆栽

项目名称： 国家公益行业科研专项“泰山古油松监测保护与复壮集成技术的研究”(201104002-6)；泰安市科技计划项目“泰山油松古树保护”(2011-40)

水分在植物的生长过程中发挥着重要的作用，影响着植物的形态、生长代谢以及地理分布范围。水分逆境是指环境中水分不足——干旱，或水分过多——洪涝[1]，通常诱发植物产生一系列功能紊乱。干旱胁迫对植物的生长发育、光合作用、呼吸作用、气孔运动、激素水平、渗透调节及营养代谢等均产生不良的影响，从而抑制植物的生长发育[2]。大量研究表明：干旱胁迫造成叶片水分亏缺，水势、膨压下降[3]；诱导气孔关闭，光合作用减弱，尤其是光合磷酸化及光合碳代谢受到抑制，生长速率及净光合速率降低[4-5]，根茎叶的生长受到抑制生物量的积累降低[6]；脱落酸(Abscisic acid, ABA)含量增多，诱发植株衰老[7]；自由基和活性氧积累加速，致使植株渗透调节能力下降趋向衰亡。土壤淹水通常导致光合速率快速降低、气孔关闭、蒸腾作用降低、叶片缺水萎蔫、离子吸收和激素平衡发生变化；水涝诱导叶片变黄脱落[8-10]、根尖软化腐烂[11]。

油松(PinustabuliformisCarr.)是中国特有的针叶树种，具有抗逆性和适应性强、观赏价值高、用途广泛等诸多优点，是我国华北及西北地区主要的用材、荒山绿化、景观与城乡园林绿化树种。20世纪后半叶以来，随着工业化进程的加快和温室效应的日趋严重，全球气候变化剧烈，雨量分布极不均匀，干旱和水涝频频发生[12-13]，对以油松苗圃地、油松天然及人工林、城乡油松景观绿地乃至稀有的油松古树名木资源的健康和生存构成了严重威胁[14-15]。国内外专家学者对油松的研究多集中在对油松生长和光合特性的研究[16-20]，对水分逆境胁迫下油松生物量分配、光合参数及根系和叶片特征的研究鲜有报道；因此，本文对干旱和水涝胁迫对4年生油松生长及生物量分配、光合特性进行了系统研究，旨在探讨油松生物量分配格局对干旱和水涝环境的适应，为油松的水分逆境机制的研究提供理论依据，对于提高油松造林成活率及林分经营管理具有重要的理论和实践意义。

1研究区概况

试验地点位于山东农业大学林学实验站(E36°16′，N117°11′)，属暖温带季风大陆性气候，年均温12.8 ℃，极端高温40 ℃，极端低温-20 ℃，≥10 ℃积温4 283.1 ℃，无霜期186.6 d，年降水量600～700 mm，相对湿度65%。全部试验在高度2.5 m、宽度6.0 m、长度20 m、四周通风的塑料遮雨棚内完成，确保生长季节降雨过程不影响盆栽材料的水分控制。

2研究方法

2.1试验材料

试验材料为4年生油松幼树，高度(60±7) cm、地径粗度(1.8±0.2) cm。于3月20日自苗圃地将油松带土团移植泥质花盆中，盆体上口直径45 cm，下口直径35 cm，高38 cm，栽培基质为沙性壤土，每盆装土35 kg。将所有盆栽试验材料在遮雨棚内开沟埋植，通过侧方渗灌控制土壤水分为田间最大持水量的(80±10)%。于5月20日试验开始后将埋植盆栽油松移出，继续在遮雨棚内实施干旱和水涝胁迫处理。

2.2试验设计

随机区组设计。设持续干旱(Drought stress)和持续水涝(Waterlogging)2组试验，以遮雨棚内埋植盆栽油松为对照，单盆小区，重复10次，其中1/2用于光合作用的测定，其余用于取样测定水势。于5月20日将埋植盆栽油松移出，实施水分胁迫处理。其中：干旱胁迫处理的盆栽油松置于铺设塑料防水材料的水池中，停止灌溉，实施持续干旱胁迫处理，使土壤自然失水，缓慢形成平稳水势下降梯度；水涝胁迫处理的盆栽油松移入遮雨棚内水池中，水面与盆内土壤高度一致，保证盆内土壤始终处于过饱和状态，每天补充水池内水分，确保水面保持一致；对照盆栽油松移植到水池旁继续埋植，保持土壤湿度为田间最大持水量的80%±10%。

2.3测定方法

自处理实施后，每隔10 d观测油松生长状况并测定油松针叶及土壤水势，待60 d后2种胁迫处理的油松濒临死亡时，将油松自根茎处分离，冲洗获得完整根系，取样测定针叶和根系特征，测定根、茎、叶生物量并计算其分配比例。

1)植物和土壤水势：采用压力室法[21]测定小枝水势(WBP)，土壤水势(WP)于16:00用露点水势仪PSYPRO测定[22]。

2)光合参数测定：选择晴天08:00—09:00，自然光照1 000～1 200 μmol/(m2·s-1)，在处理第10、20、30、40、50 d，对油松水分胁迫及对照下的叶片蒸腾速率(transpiration rate,Tr)、净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration,Ci)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)利用便携式光合测定系统CIRAS-2进行测定。测定选取植株中上部小枝，叶室空气温度25 ℃左右。

3)叶片和根系特征：从油松试验材料的植株中上部东、西、南、北4个方向采集当年生针叶8束(16根)，用于针叶形态特征参数的测定分析。每株油松随机选取3条有代表性的一级根，取根尖以上10 cm单元根，用于根系形态特征参数的测定分析。采用EPSON PERFECTION V700 PHOTO根系扫描仪扫描根系和针叶特征影像，应用根系分析软件WINzip获取根尖数、根长、根表面积、针叶长度、针叶粗度、针叶表面积数值(其中针叶粗度为平均值，其他形态特征参数均为累加值)。

4)生物量：将油松分解为枝茎、针叶、根系3部分，称量鲜质量后，105 ℃杀青30 min后在85 ℃下烘干至恒质量。称量各部分干质量并计算以下参数：根质量比(root mass ratio)即根系生物量/总生物量、茎质量比(stem mass ratio)即茎质量/总生物量、叶质量比(leaf mass ratio)即叶质量/总生物量、根冠比(root shoot ratio)即根质量/地上部分重。

2.4数据分析

采用SAS9.0软件中的ANOVAs程序作方差分析，用DUNCAN’s作多重比较。

3结果与分析

3.1水分胁迫对油松水势的影响

如图1所示，不同水分状况的WP在第10、20、30、40、50d均差异显著(P<0.05)。WBP在第10 d时没有显著差异(P<0.05)；30 d之后，各水分条件下的WBP差异显著(P<0.05)。对照处理油松WP及WBP均保持平稳。土壤水分处于过饱和状况初期，处理植株WBP与对照相近；随着水涝胁迫时间的延长，植株WBP呈现逐渐升高的趋势。干旱胁迫初期，干旱处理的WBP与对照的WBP无明显差异；30 d之后，土壤水分严重亏缺，毛细管传导度逐渐降低，导致根系吸水速率下降、叶片含水量降低，植株小枝水势随土壤水势的下降大幅度降低，来增强与土壤的水势差以提高根系吸水能力。

不同大、小写字母分别表示小枝水势及土壤水势差异显著，P<0.05。Different case letters indicated that the differences in branch water potential and soil water potential were significant, P<0.05图1　水分胁迫(干旱、水涝)对油松幼苗土壤及小枝水势的影响Fig.1　Effect of water stress (drought,waterlogging) on soil and branch water potential of young P. tabulaeformis

3.2水分胁迫对油松光合特性的影响

图2　水分胁迫(干旱、水涝)处理对油松幼苗光合特性的影响Fig.2　Effect of different water levels (drought,waterlogging) treatments on photosynthesis of young P.tabulaeformis

如图2所示，持续干旱胁迫，Pn随之下降，其中在胁迫前30 d内下降趋势较为平缓，30 d之后则急剧下降，这种变化过程与干旱胁迫下对应的小枝水势变化过程相同。对照图2(c)发现，干旱胁迫下叶片Gs也有相似变化趋势。说明干旱胁迫通过降低小枝水势、诱导气孔开度下降而降低光合速率。长期水涝胁迫下Pn、Gs大幅度下降，WBP、Ci及Tr却呈上升趋势，说明水涝胁迫对光合速率的影响，不仅仅是受气孔开度的影响，还有其他原因产生的胁迫伤害[23]。

与对照相比，干旱和水涝胁迫处理降低了油松气体交换的速率，且随着干旱程度及水涝时间的延长下降幅度有所增加，其中Pn、Gs变化幅度更大。在长期自然干旱过程中Tr下降较明显且逐渐接近对照，而Ci则呈现由高到低的变化趋势；自然干旱结束后Pn、Gs、Ci分别比对照降低了90.2%、34.1%和2.7%，但各处理间与对照差异显著(P<0.05)；蒸腾速率略高于对照，与对照表现差异不显著(P<0.05)。这说明在干旱胁迫处理的10～30 d，气孔处于关闭或半开放的状态，随着胁迫程度的加重，细胞间隙CO2浓度基本保持不变且在处理第30 d时有所增加，说明气孔限制引起光合速率下降。而在处理的30～50 d，伴随胁迫程度的不断增加植株趋向衰亡，细胞间CO2浓度有较明显的下降，气孔导度也呈下降趋势，气孔阻力增大，限制了胞间CO2的进出导致气孔关闭致使光合作用下降。水涝胁迫各光合参数与干旱胁迫的变化趋势略有不同，随着水涝胁迫程度的加深，Pn、Gs分别比对照降低了105.5%和65.1%，且在第40～50 d时Pn逐渐下降接近为0,叶绿素发生降解，叶片颜色变浅发黄；而Tr及Ci略高于对照分别为4.8%和4.7%，呈逐渐上升趋势高于对照水平。Gs逐渐下降过程中，Ci上升，表明水涝过程中，非气孔限制因素导致光合速率的降低。

3.3水分胁迫对油松针叶及根系形态特征的影响

3.3.1水分胁迫对油松针叶形态的影响如图3所示，与对照相比，水涝胁迫和干旱胁迫导致油松针叶长度、表面积、直径下降，其中干旱胁迫处理的油松针叶长度、表面积、针叶粗度仅为对照处理的66.4%、49.3%、74.7%，水涝胁迫处理的为对照处理的82.1%、71.9%、86.4%。方差分析表明，不同处理之间油松针叶长度、表面积、直径均有显著差异(P<0.05)。说明在新梢和叶片抽生阶段，无论干旱还是水涝，均严重影响油松针叶发育，导致叶片瘦小，功能下降。试验期间处于油松叶片发育期；细胞纵向分裂和膨大受抑制程度大于径向，故叶片长度受抑制程度大于粗度；干旱导致小枝水势大幅度下降，水涝处理小枝水势下降不明显，故干旱对叶片发育的影响程度大于水涝。

不同字母表示差异显著，P<0.05。下同。The different letters indicated that the difference was significant,P<0.05. The same below. 图3　　水分胁迫(干旱、水涝)对油松幼苗针叶　形态特征的影响Fig.3　　Effect of soil water stress (drought,waterlogging) on 　leaf morphology of young P. tabulaeformis

根尖数为实际值缩小10倍。The number of root tips is 10 times smaller than actual value图4　　水分胁迫(干旱、水涝)对油松幼苗根系　形态特征的影响Fig.4　　Effect of soil water stress (drought,waterlogging) on 　root morphology of young P.tabulaeformis

3.3.2水分胁迫对油松根系形态的影响根系是植物与外界环境接触的重要界面，是植物吸收水分和养分的主要器官，土壤环境对植物的影响首先作用于根，根系感受逆境信号后产生相应的生理变化，进一步影响地上部分的生理生化过程和生长发育。如图4所示，3种水分条件下，根系的直径、表面积、根尖数量都显现出干旱胁迫>对照处理>水涝胁迫的规律，并且P<0.05，三者之间差异显著。其中干旱处理油松根系的平均直径、表面积及根尖数量分别为对照处理的127.8%、128.1%、128.3%，水涝处理的分别为83.1%、83.5%、82.6%。说明在一定程度上干旱胁迫有利于诱导油松根系发育，促使油松根系发育粗壮、吸收面积增大。而水涝处理下，油松幼苗的根系生长受到胁迫，毛细根数量减少，根系粗度较对照及干旱处理降低。

3.4水分胁迫对油松生物量分配的影响

由表1和图5可见，经过连续50 d以上的干旱胁迫和水涝胁迫，新陈代谢受到一定程度的影响，植物体生长缓慢，最终在苗木生长和生物量的积累上得以体现，干旱及水涝胁迫促使植物生物量减少。不同处理之后，茎生物量差异不显著，均占总生物量的30%左右，根系及针叶受水分胁迫影响较大，生长受到抑制。持续干旱和水涝处理之后的油松根系生物量、针叶生物量分别为对照的35.4%、33.1%和27.6%、42.1%。如图3所示，持续干旱胁迫使油松生物量减少，但是其根系在胁迫初期，毛细根增多，粗度增大，以此来适应不良的生长环境，干旱胁迫后油松的根冠比>水涝处理。3种水分条件下，油松幼苗的地径差异显著，水涝处理后，油松幼苗的地径明显增粗，这与靖元孝等[24]对水翁(Cleistocalyxoperculatus)的研究结果相符。油松对不同水分条件做出不同的生理反应与之适应。

表1　水分胁迫(干旱、水涝)对油松幼苗生长的影响

图5　水分胁迫(干旱、水涝)对油松幼苗生物量分配的影响Fig.5　　Effect of soil water stress (drought,waterlogging) on 　biomass distribution of young P.tabulaeformis

4讨论

光合作用是植物生长的基础，水分是影响光合作用的重要因子之一。土壤供水不足或水分过多，均会影响植物的光合作用。在干旱和水涝胁迫过程中对Pn的影响较大，尤其是在干旱胁迫过程中，Pn随WP和WBP的降低而下降，在10～30 d的干旱胁迫时间内，Pn维持以稳定水平，并没有随WBP降低而发生变化，直到第30 d测得WBP为-1.5 MPa时陡然下降。油松在经过50 d的水涝处理过程中，叶绿素发生降解、叶片发黄但并未自行脱落，Pn及Gs呈下降趋势低于对照，Tr及Ci则略高于对照水平，这可能是叶绿素a、叶绿素b的含量下降，导致水涝敏感的油松植株叶片光合反应中心的降解程度加重，影响了植株正常的光合作用进行。这与T.T.Kozlowski[8]及F.S.Christiane[9]的研究结果相似，他们认为不耐淹植物会发生叶片发黄脱落现象，这种叶片的失绿与细胞膜透性增大导致电解质外渗有关。说明随着植株根系受水涝胁迫时间的延长，叶片CO2扩散阻力增加，细胞膜透性增强及过氧化物质丙二醛(Malondialdehyde，MDA)含量增加，叶绿素发生降解，导致光合速率下降。水涝胁迫中，小枝水势变化受气孔调节，随水涝程度的加重，Gs降低，水涝处理小枝水势升高[25]，与水涝情况下土壤水势变化趋势一致，逐渐升高接近饱和状态，这与C.T.Liao[26]对苦瓜(Momordicacharantia)水涝时气孔导度下降而水势升高的研究结果相似，而不同于水涝胁迫下枫杨(Pterocaryastenoptera)气孔导度下降而水势低于对照的结果[27]，这说明气孔对植物在水势方面的调节可能因物种不同而有差异。

根系是最早且最直接感受土壤水分生境的器官，持续的干旱胁迫和水涝胁迫，必然对根系发育产生直接和间接的影响。干旱胁迫下，土壤水分严重亏缺毛细管传导度逐渐降低，导致根系吸水速率下降、叶片含水量降低，同时植株通过降低小枝组织水势来增强与土壤的水势差[28]，提高吸水能力，将水分输送到其他水分亏缺的细胞，而小枝叶片则通过降低蒸腾速率减少水分蒸发，以维持植株正常光合作用及生命活动。为了增强植物对水分及养分的吸收，植物生长中心向根系转移，使得根系生长增加，根毛增多，根系粗度增加，表面积增大[29-31]。干旱引起根系衰老和凋亡并诱导产生内源生长抑制物质ABA。ABA大量积累引起气孔关闭，阻止CO2进入植物体内，导致光合能力下降，生物量的积累减少[11，31]。水涝胁迫初期，水中溶解氧含量较多，且温度适宜，水分充足，苗木快速生长。随着水涝胁迫的持续，水中溶解氧含量大幅减少，温度升高，根部首先缺氧，进而引发次生胁迫限制光合作用与有氧呼吸，光合速率降低并且转为无氧呼吸，发生无氧呼吸伤害，失去水分吸收和传输能力，能量供应不足，并且产生大量的酒精、乳酸和乙醛等物质，这些物质的积累对植物产生毒害作用，严重影响了植物的生长。水涝逆境下，植物体内超氧阴离子自由基增多，激发乙烯合成前体(Ethylene synthesis precursor，ACC)合酶，乙烯合成前体ACC积累，根部大量的ACC通过细胞间隙运输到地上部，得到O2合成大量乙烯[24]。叶组织内乙烯含量的增加会引起叶的老化、根地基部肥大、茎叶生长减缓等，使植株生长受到抑制。本研究表明：油松幼苗在水涝胁迫下由于缺氧造成的无氧呼吸及植物体内激素合成、代谢、转运的变化促使油松生长衰弱，植株叶片泛黄，落叶；茎细弱，侧芽和顶芽休眠早，生长量小；根系腐烂(须根乃至输导根腐烂，有酒糟味)。这与靖元孝等[24]、F.Yamamoto等[32]的研究结果相符。

水分胁迫对油松幼苗的生长状况及光合作用的影响是植物体受胁迫后的表征，植物体受胁迫后的反应机理，渗透物质、叶绿素含量的变化，膜脂过氧化程度的高低，内源激素含量的变化情况能够更好的揭示油松幼苗在水分胁迫后生长势减弱的内在机理；因此，在日后的研究中，应该更多的关注植物体受胁迫后生理生化特性的变化，以期从本质上揭示其生长规律。

5结论

干旱胁迫下油松根系毛细根增多，粗度增加，根系表面积扩大，根冠比增大，生物量的积累量减少。在油松育苗及养护管理中，要控制其水分条件，促进油松毛细根的生长，增强其水分利用率。

水涝胁迫下油松根系腐烂(须根乃至输导根腐烂，有酒糟味)，针叶生长减缓，茎细弱，生物量的积累量减少。

干旱胁迫下油松幼苗通过减小气孔开度，增大气孔阻力，减少叶片水分散失，减轻胁迫对光合器官的伤害，油松具有一定的耐旱能力，在减少水分散失的前提下维持相对较高的光合速率。

水涝胁迫下油松光合作用受到严重影响，油松不耐淹。夏季温度较高时，土壤含水量过高会致使油松无氧呼吸加强、烂根、树势衰弱，最后导致死亡；所以要对水量进行控制，注意检查根际土壤雨季是否积水，及时采取排水措施，确保排水深度至根系集中分布层以下。

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(责任编辑：程云郭雪芳)

Effects of drought and waterlogging on growth and photosynthesis

of potted youngPinustabulaeformisCarr.

Wang Qiao1,2, Liu Xiumei1,2, Wang Huatian1,2, Meng Xianpeng3, Cao Guiping3, Li Jian3, Huang Changbao3

(1.College of Forest,Shandong Agricultural University, Key Laboratory of Silviculture of Shandong Province, 271018, Tai′an,Shandong,China;

2.Taishan Forest Ecosystem Research Station, State Forestry Administration, 271018, Tai′an,Shandong,China;

3.Taishan Scenic Area Management Committee, 271000, Tai′an,Shandong,China)

Abstract:Drought and waterlogging are the main ecological adversities which affect the survival, growth and vigor of Pinus tabulaeformis Carr. In order to determine the influence of water condition on the growth and physiological adaptation to water stress of P. tabulaeformis trees, the growth of roots and needles, biomass distribution and photosynthesis of 4-year-old potted young trees under continuous drought, waterlogging and normal conditions were studied. We also measured indexes including soil water potential, branch water potential, net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, root mass, stem mass, leaf mass, total biomass, caliper and the length, surface area, and diameter of needles and roots. The results showed that: 1) The roughness and number of fine roots increased at the early stage of drought stress, but when the drought stress was prolongated, the growth vigor gradually declined with reduced number of fine roots. The soil water potential and branch water potential were also significantly reduced. The plants were easier to die when the stress time was more than 50 days. During water stress, net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular CO2concentration showed a continuous decline. 2) A short-period of waterlogging stress had no significant effect on growth, but chlorosis content descended and needle color turned yellow with soil water potential and branch water potential increasing under long term of drought stress. Moreover, when the waterlogging lasted for more than 20 days, the fine roots began to decompose and the plants went to die. During the waterlogging stress, stomatal conductance decreased with net photosynthetic rate approaching to zero, but intercellular CO2concentration increased. 3) Drought and waterlogging stress inhibited the growth significantly, and the biomass of roots, stems and needles decreased with stress time increasing. The descending range of drought stress treatment was larger than waterlogging treatment. In consequence,during dry seasons, soil moisture condition should be controlled in order to promote the growth of fine roots and enhance water use efficiency of P. tabulaeformis trees. When the rainy seasons come, high temperature and soil moisture content lead to more anaerobic respiration and rotted roots with tree vigor declining. More seriously, the P.tabulaeformis trees could die. Therefore we should control the amount of soil moisture content, pay attention to checking whether the rhizosphere soil is subjected to waterlogging. If necessary, drainage measures should be taken in time to ensure that the drainage depth is below concentrated distribution layer of roots, so as to ultimately optimize the cultivating method and raise survival rate of P. tabulaeformis seedlings.

Keywords:Pinus tabulaeformis Carr.; drought stress; waterlogging; photosynthetic characteristics; growth; biomass distribution; pot culture

通信作者†简介： 王华田(1960—)，男，教授，博士生导师。主要研究方向：森林培育与森林生态。E-mail:wanght@sdau.edu.cn

作者简介：第一 王巧(1991—)，女，硕士研究生。主要研究方向：风景林与城市林业。E-mail:1029379692@qq.com

收稿日期：2014-11-17修回日期： 2015-10-31

中图分类号：S791.254

文献标志码：A

文章编号：1672-3007(2015)06-0040-08