桑树杂交优势研究进展与利用方向

吕 银，陈祥平，范小敏，柯皓天，张正国，冯永德

（1.四川省丝绸科学研究院，四川 成都 610031；2.四川省丝绸协会，四川 成都 610031；3.四川省丝绸工程技术研究中心，四川 成都 610031；4.四川省蚕业管理总站，四川 成都 610041）

杂种优势（Heterosis）是指两个遗传型不同的品种、品系或自交系进行杂交，所产生的杂种一代比它们的双亲表现优良，生长健壮，产量高，品质好，适应性广，抗逆性强等现象。

早在16世纪末期Camerarius就证实植物存在有性行为[1]，1711年英国园艺师Thomas Fairchild第一次以石竹为材料进行杂交试验，开创了植物人工杂交先例[2]。1776年德国学者Koelreuter最先描述了石竹、烟草、曼陀罗、紫茉莉等属的不同种间存在的杂种优势[3]。1866年，Mendel提出：高矮不同的豌豆杂交，其后代表现出显著的杂种优势[4]。Darwin总结了30个科52个属57个种以及许多变种和品种之间的杂交和自交结果提出：自交有害异交有益，为杂种优势理论的提出与应用打下基础[4]。1908年Shull提出高度衰退的自交系之间杂交，能促进杂交优势的增加标志着人类将杂种优势在植物育种中利用与探索的开始[5]。他首次提出杂种优势的概念：“杂种优势就是大小、产量、生活力的增加。”关于这一概念他作了两方面的解释：其一，进化论看来，杂种优势的内容包括适应、选择、繁殖等生存方面的优越性；其二，杂种优势也包括负向杂种优势。我国在公元600年以前，贾思勰在他的《齐民要术》中也记载了雌马和雄驴杂交产生骡子，骡子相比马和驴更加强壮和有耐力，这一记载也被认为是世界史上首次利用杂种优势的例子。本文对桑树优良杂交种的选育以及在农业中的应用等进行综述，以期为以后的桑品种选育提供一定借鉴。

1 杂交优势的分类与机理

1.1 超亲、超对、超均优势

根据选用参照物的不同可以将杂交优势分为超亲优势、超对优势、超均优势。超亲优势即F1杂交种所表现出来的生活力、生长势及生产能力等方面优于其父本、母本或者双亲；超对优势即F1杂交种所表现出来的生活力、生长势及生产能力等方面优于其行业所执行的对照品种；超均优势F1杂交种所表现出来的生活力、生长势及生产能力等方面优于其双亲的的平均值[4]。

1.2 显性、超显性、遗传平衡学说

1908年Davenport首次提出显性假说，认为杂种优势来源于等位基因的显性效应和位点间这些显性效应的累加作用，同年Shull和East共同提出超显性效应，他们认为杂种优势是等位基因间有超过显隐关系的互作效应，即AA的效应值有可能小于Aa的效应值，他们还认为非等位基因之间有可能也存在超过累加作用的互作效应[5]；之后在1917年由Jones对显性效应进行了补充完善[7]；Hardy和Weinberg于1908年同时提出的遗传平衡学说认为在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡[1]。

因此，近交退化和杂种优势都不过是发生在群体遗传过程中同一生命力变异系列的极端变量，杂交即有益基因的作用最大限度的超过有害基因的作用。由于当所有非近亲交配时有害基因被代偿，所以杂种优势的原因在于F1代杂交种继承的起适应作用的有益基因的质与量。

2 桑树杂交优势的研究与利用现状

2.1 国内外对桑树杂交多倍体的研究

多倍体具有三组或者三组以上的染色体，染色体及其上面的等位基因数目成倍增加可直接或间接影响到一系列的形状变化，产生多倍体效应。如促进代谢、生命力增强、产量增加、抗性增强等。自日本学者田原和大泽研究并查明了桑属的染色体组（x=14）后，各国学者相继调查了许多桑品种的染色体发现在桑属植物除二倍体外还存在着3、4、6、8、22倍体及单倍体[8，9]。

1937年Blackeslee和Avery发现了秋水仙素诱导多倍体的方法，开启了秋水仙素诱导多倍体育种的浪潮，日本关博夫最早进行桑树多倍体育种和利用研究，1953年用秋水仙素处理改良鼠返（2n=28，2x）的天然杂交种子，获得四倍体桑401号（2n=56，4x）与改良鼠返（2x）杂交培育出优桑305号人工三倍体，1962年用优桑品系剑特（2x）插穗进行秋水仙素处理获得的同源四倍体（2n=56）和国桑21号杂交，选育出人工三倍体优质桑品种新剑特[10，11]。国内开展桑树人工多倍体研究相对较迟，1980年杨今后用辐射和改良秋水仙素法诱导获得5个同源四倍体[12]。桑树多倍体育种方法主要有物理辐射处理、化学试剂诱导和生物杂交等方法。

2.2 桑树杂交多倍体在生产中的应用

栽桑养蚕有五千多年的历史，桑叶是养蚕业的粮食基础，桑叶的产量和质量直接关系到蚕农的经济收入与蚕桑业的发展。有性杂交育种是桑树育种基本方法，目前已运用该方法育成一批高产、优质、抗逆性强的桑树新品种。如：中国农业科学院蚕业研究所育成的中桑5801、育2号、育151、育237、育71-1、育72-1[13]，浙江省农业科学院蚕桑研究所育成的农桑4号、农桑9号、农桑10号、农桑11号[14]，华南农业大学育成试11号[15]，广东湛江蚕科所育成抗育10号[16]，湖南省蚕桑科学研究所育成湘7920[17]，四川省农业科学院蚕桑研究所育成实钴11-6[18]等。这些桑树品种，都已大面积应用于生产。

有性繁殖相比无性繁殖可以缩短育苗时间、发展密植桑园、快速建成新桑园等优点，近三四十年，中国农科院蚕业研究所与广东省农科院蚕业研究所等开展了桑树杂交优势利用研究，通过两个不同品种间的杂交，选择生长势比较强的高产杂交组合，直接应用于生产。如中国农科院蚕研所（中桑5801×育82号）选育的丰驰桑[19]，广东省选育的沙2×伦109[20]，广西选育的桂桑优12[21]，湖南省（澧桑24×苗33）育成的湘杂桑1号[22]。桑树F1代杂交组合的的研究与应用使桑苗繁殖由无性繁殖转为有性繁殖，满足了发展密植桑园、快速建园的需要，成为建立高产新桑园的一条重要途径。

3 桑树F1代杂交组合的研究与利用方向

3.1 按北方（黄河流域）、长江和珠江（南方）三大生态区域选配

我国已经开展了许多桑树F1代杂交组合的研究，也育成一些品种在推广应用，但是适合大面积推广应用的桑树F1代杂交组合仍未育成。我国地域辽阔，其主要可以分为黄河流域、长江流域和珠江流域三大生态区域。黄河流域降水量较少、气候较干旱、冬天比较寒冷、春暖来的较迟，在F1代杂交组合的研究过程中应以抗寒抗旱、高产、优质为主要选育目标。长江流域降水量较多、气候较湿润、但是在南方选育的F1代杂交组合栽植在四川等地因其春天发芽较早容易受冻害，使产量大幅度下降，因此，长江流域以高产、优质为主要选育目标的同时还要考虑桑树新品种的抗寒耐脊性，如湖南选育的湘杂桑1号[22]。珠江流域降水量较多、气候湿润温暖，但是桑树容易受病虫害，因此，此地区选育桑树F1代杂交组合因多考虑桑树新品种抗病虫害的性能，如广东选育的沙2×伦109[20]。

3.2 制定F1代杂交组合的对照种和选育标准

目前我国指定的叶用桑对照品种为湖桑32号，果用桑对照品种为大10，但我国地域辽阔，环境复杂，桑树栽培地理环境、土地肥力、气候等因素各不相同，广东培育的果桑品种大10在四川等长江流域栽植早春易受冻害造成产量大幅度降低。丰驰桑是中国农科院蚕业研究所选育出来的杂交桑新秀，具有叶型大、节间密、发芽早、变异小、适应广、抗性强、无需稼接、用种子繁殖等优良特性，是快速发展蚕桑生产的优良品种，该品种一般亩桑产叶量2000 kg以上，适于长江流域栽培。因此建议在长江流域以丰驰桑为F1代杂交组合的对照种，有利于更加客观地分析，评价新培育桑树杂交品种。选育标准是培育优良新品种的依据和准绳，没有一个合理完善的选育标准就无法判断选育的品种是否优良、是否满足产业发展的需要。指定F1代杂交组合的对照种、建立F1代杂交组合的选育标准对推动蚕桑产业发展，提高蚕农生活水平提高具有重要意义。

3.3 重点进行三倍体F1代杂交组合的选育

国内外生产实践已经证实三倍体桑树品种在经济性状和农艺性状上都比二倍体桑品种更为优良，具有高产、优质、适应性广等特性，因此选育人工三倍体桑已成为国内外桑树品种选育的重要方向[12]。1998年全国农作物品种审定委员会审定通过了全国第一个由广东省农业科学院蚕桑研究所培育成功的优质高产三倍体杂交一代组合粤桑2号[23]。我国在上世纪曾大力推广自然三倍体桑树，一般增产20%左右，对蚕桑业的发展具有显著作用，但由于需要无性繁殖、成活不稳定、建园速度较慢、成本相对较高，而我国大部分地区桑园属密植栽培，因此人工培育三倍体杂交桑，利用种子繁殖才是适应生产需要、促进产业发展的有效途径。自1986年以来人工育成四倍体桑材料之后，为开展人工培育桑树三倍体F1代杂交组合提供了可能。

3.4 加强雌雄花性状好的四倍体亲本品种的选育

正确选择亲本材料是培育出优质、高产、适应性广的F1代杂交组合重要前提，目前经验表明选用广东桑或带有广东桑血统的材料作为亲本选育出来的新品种性状比较理想，如中桑5801为湖桑38号与广东桑杂交选育而成，丰驰桑为中桑5801×育82号选育而成，以及育237、育71-1、嘉陵16号（3x）等一批新桑品种在育种过程中，都选用了含广东桑血统的材料作亲本。结合多年育种实践表明F1代杂交组合显示的性状较多倾向于四倍体亲本材料，如春季发芽迟早，发育快慢等，叶的形状倾向于双亲，枝条的再生力和产量高低倾向于父本，侧枝的发生倾向于母本，认识和运用以上规律，对加速我国桑树育种的进程可发挥较大作用。栽桑养蚕历史悠久，F1代杂交组合选育可供利用的二倍体材料较多，但是优良四倍体亲本材料还比较少，因此，要选育优良F1代杂交组合首先要加强四倍体亲本材料的选育。在当前蚕业发展面临诸多高效农经产业竞争的形势下，如何促进蚕业发展、提高蚕农经济收入尤为重要。应对现在农村劳动力输出较大，剩余劳动力较少的情况培育优质、高产、适应性较广的F1代杂交组合将是促进蚕桑业发展，农民减效增收的重要途径。

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