氮素形态对烟苗根系生长及碳、氮积累的影响

邢 瑶，孙泽东，陈 乐，马兴华*，张本强，郑成鹏

氮素形态对烟苗根系生长及碳、氮积累的影响

邢 瑶1，孙泽东1，陈 乐2，马兴华1*，张本强3，郑成鹏4

（1.中国农业科学院烟草研究所，农业部烟草生物学与加工重点实验室，青岛 266101；2.云南省烟草公司红河州公司，云南红河 652399，3.山东中烟工业有限责任公司，济南 250014；4.山东临沂烟草有限公司，山东 临沂 276000）

为探讨烤烟幼苗生长、根系发育及碳氮积累对不同氮素形态的响应，选用烤烟品种NC55，在水培条件下设置相同氮浓度的全铵（NH4+∶NO3-=100∶0）、铵硝各半（NH4+∶NO3-=50∶50）和全硝（NH4+∶NO3-=0∶100）3个处理，测定不同处理的干物质积累、根系形态、烟株碳氮含量及碳氮积累量。结果表明，地上部分生物量和总生物量在不同处理时间均表现为全硝处理＞铵硝各半处理＞全铵处理。处理后7 d和14 d，根系生物量、总长度、总体积、总表面积以及各器官的碳、氮积累量和总氮积累量表现为全硝处理＞铵硝各半处理＞全铵处理；处理后21 d，上述指标表现为铵硝各半处理＞全硝处理＞全铵处理。铵态氮肥作为单一氮源抑制了烤烟生长，硝态氮肥有利于地上部生长和碳积累，但长时间作为单一氮源根系生长缓慢，铵硝混合态氮素更有利于根系的生长发育和碳氮积累。

烤烟；氮素形态；根系形态；碳积累量；氮积累量

氮是植物生长发育的必需元素，也是植物体许多物质的组成成分［1］。植物根系从土壤中吸收氮的主要形式是铵态氮和硝态氮［2］，已有研究证明，大多数根系吸收铵态氮伴随着H+的排出，使根际土壤酸化，而吸收硝态氮则相反，且植物对硝态氮的吸收利用消耗更多能量［3-4］。这些差异造成氮素形态对植物生长发育的影响不同。氮素形态对植物生长发育的影响在水稻［5-6］、大麦［7］、小麦［8］、玉米［9］和蔬菜［10-12］等作物研究较多，但因研究对象不同结论不尽相同。有研究认为，施用铵硝混合态氮素的烟株生物性状最佳，经济效益和烟叶化学成分最优［13-14］。根系不仅是植物养分吸收的器官，也是物质合成的场所，对植物地上部的生长尤为重要。同时，碳氮代谢直接或间接地影响烟叶中各种化学成分含量及比例［15］。因此研究氮素形态对根系生长发育及植株碳氮积累的影响对提高烤烟产量和品质具有重要意义。

本文以烤烟品种NC55为供试材料，通过供给不同氮素形态的培养液试验，研究烤烟根系的形态差异以及植株的碳氮积累差异，以揭示氮素形态对烤烟根系发育和烤烟生长的影响，为生产上合理配置氮肥种类，实现烤烟优质适产的目标提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试烤烟品种为NC55，由国家农作物种质资源平台烟草种质资源子平台提供。

1.2 试验设计

将包衣种子播种于塑料培养盒中，基质为消毒的石英砂，培养液为全素营养液（N以NH4NO3形式加入）。待幼苗长至6叶1心期时，选择长势一致的烟苗，洗净根部砂粒，移栽于500 m L的塑料容器中（深约10 cm），塑料容器上覆盖具孔盖板，每个容器1株，植株根茎结合部位用海绵包裹，固定在盖板上。先用1/4全素营养液（N以NH4NO3形式加入）培养3 d后，使烟苗适应水培环境，再用1/4无氮营养液培养2 d，然后用不同形态的氮素处理。所有烟苗放置于同一温室中，温室温度控制在25～28 ℃/18～20 ℃（光/暗），光照周期为12 h/12 h（光/暗）。全素营养液的成分为：N 4.0 mmol/L、M g 1.2 mmol/L、P 0.6 mmol/L、K 2.5 mmol/L、Ca 2.0 mmol/L、Fe（Fe-EDTA）30.00 µmol/L、B 10.00 µmol/L、Mn 1.00 µmol/L、Cu 0.10 µmol/L、Zn 0.50 µmol/L、Mo 0.05 µmol/L。在总氮量保持一致的条件下，根据氮素形态的不同，设置3个处理，即43每个处理20株，每次采集5株。每3天更换1次营养液，并用0.1 mol/L的NaOH调节pH在6.8～7.0之间。烟苗自培养0 d开始，每7 d进行取样测定。

1.3 测定项目和方法

采集的烟苗用蒸馏水冲洗干净后将样品按根、茎、叶分样，称鲜重，进行根系扫描分析，然后70 ℃烘干至恒重，称重后粉粹，过100目筛，用于测定总氮、总碳含量。

根系扫描采用EPSON Perfection V700 Photo（分辨率为6400*9600 dpi）。扫描时将根系放入特制的透明托盘内，加入一定量水便于分散根系避免缠绕。扫描后保存图像，采用WinRHIZO Pro 2012b分析程序对图像进行分析。总氮、总碳含量采用碳氮硫元素分析仪（Elementar vario PYRO cube， Germany）测定。植株的氮（碳）积累量为含氮（碳）量与干物质量的乘积。

用Excel 2007软件进行数据整理和作图，用SAS 9.2数据分析软件进行统计分析，采用LSD法进行差异显著性检验（α=0.05）。

2 结 果

2.1 氮素形态对烤烟NC55生物量的影响

如表1所示，在处理后7 d和14 d，烤烟根系生物量均表现为T3＞T2＞T1；处理后21 d，T3和T2的根系生物量显著高于T1，且T3的根系生物量比T2低16.3%，而且在处理后期T1的根系颜色变褐。由表1还可以看出，处理后7 d，T3的地上部生物量和总生物量显著高于T1和T2；处理后14 d，T3的植株地上部生物量和总生物量显著高于T1，但与T2的差异不显著；处理后21 d，T3和T2的植株地上部生物量和总生物量均显著高于T1。处理后7 d，T2的根冠比显著高于T1和T3；处理后14 d，T3的根冠比分别比T1和T2高14.3%和11.2%，但处理间差异不显著；处理后21 d，T1和T2的根冠比显著高于T3。

表1 氮素形态对生物量的影响Table1 Effect of nitrogen form on biomass

2.2 氮素形态对烤烟NC55根系形态的影响

2.2.1 氮素形态对烤烟NC55总根长的影响 由图1可以看出，在处理周期内，T2和T3的根系总长度显著大于T1，但T2和T3的根系总长度无显著差异。处理后7 d和14 d，T3的根系总长度比T2分别高14.6%和12.0%；处理后21 d，T3的根系总长度比T2低5.0%。

图2 氮素形态对根系总表面积和总体积的影响Fig. 2 Effect of nitrogen form on root total surface area and volume

图1 氮素形态对总根长的影响Fig. 1 Effect of nitrogen form on total root length

2.2.2 氮素形态对烤烟NC55根系总表面积和总体积的影响 由图2可见，T2和T3的根系总体积和总表面积在处理周期内呈增加趋势，而T1的根系总体积和总表面积在处理前中期呈增加趋势，后期增加缓慢，根系总体积出现减少的现象。在处理后7 d，T3显著高于T1；处理后14 d和21 d，T2和T3的根系总表面积和总体积均显著高于T1；处理后14 d，T3的根系总表面积和总体积比T2高，但处理后21 d，T3比T2分别低12.5%和20.8%。

2.2.3 氮素形态对烤烟NC55根系平均直径的影响 由图3可见，T1和T3的根系平均直径随处理时间的增加先增加后降低，T2总体呈增长趋势。处理后7 d，T3根系平均直径显著高于T1和T2；处理后14 d，T1根系的平均直径显著高于T2和T3；处理后21 d，T2根系的平均直径显著高于T1和T3。

图3 氮素形态对根系平均直径的影响Fig. 3 Effect of nitrogen form on root average diameter

2.3 氮素形态对烟株各器官含氮量和氮素积累量的影响

由表2可见，在处理后7 d，根系含氮量表现为T3＞T2＞T1；处理后14 d和21 d，根系含氮量表现为T2＞T1＞T3。在处理后7 d和14 d，根系氮积累量均表现为T3＞T2＞T1；处理后21 d，T2根系的氮积累量显著高于T1和T3。

T1茎的含氮量随处理天数先降低后增加，而T2和T3茎的含氮量随处理天数先增加后降低。在处理后7 d和14 d，T2和T3的茎含氮量显著高于T1；处理后21 d，茎含氮量表现为T1＞T2＞T3。在处理周期内，茎的氮积累量均表现为T3＞T2＞T1，T3显著高于T1。

在处理周期内，T1叶的含氮量整体呈降低趋势；T2和T3的叶片含氮量呈先增加后降低的趋势，且高于T1。同时，在处理周期内，T2和T3叶的氮积累量和植株总氮积累量显著高于T1。

2.4 氮素形态对烟株各器官含碳量和碳积累量的影响

由表3可见，在处理周期内，各处理根含碳量均表现为T1＞T2＞T3。在处理后7 d和14 d，根系碳积累量均表现为T3＞T2＞T1；处理后21 d，T3和T2根的碳积累量显著高于T1。各处理茎的含碳量随处理天数先降低后增加。在处理后7 d和21 d，T1茎含碳量显著高于T2和T3；在处理后14 d，T2茎含碳量显著高于T1和T3。在处理周期内，T2和T3茎的碳积累量始终高于T1。在处理周期内，各处理叶含碳量随处理时间先降低后增加。处理后7 d和21 d，T1叶含碳量显著高于T2和T3；处理后14 d，T1和T2显著高于T3。各处理叶的碳积累量和植株总碳积累量随处理时间延长而增加。处理后7 d，T3叶碳积累量和总碳积累量显著高于T1和T2；处理后14 d，各处理间差异不显著；处理后21 d，T2和T3的叶碳积累量和总碳积累量显著高于T1。

表2 氮素形态对烟株各器官含氮量和氮积累量的影响Table 2 Effect of nitrogen form on nitrogen content and nitrogen accumulation of different organs

表3 氮素形态对烟株各器官含碳量和碳积累量的影响Table 3 Effect of nitrogen form on carbon content and carbon accumulation of different organs

3 讨 论

3.1 氮素形态对根系形态的影响

对水稻研究发现，铵硝混合态氮素有利于根系的生长发育，促进根系体积和根长的增加［16-17］；但也有研究认为，硝态氮促进水稻根体积、表面积及根冠比的增加［18］。对大豆的研究发现，施用硝态氮的根系长度、体积、表面积均大于以铵态氮为营养的根系，并且在花期硝态氮处理的根系平均直径略高于铵态氮处理［19］。本试验结果表明，处理周期内，全铵处理的根系生物量、总根长、根总表面积及根总体积均最低，说明铵态氮肥抑制了根系伸长生长，这可能是由于铵态氮肥抑制了根系细胞的伸长造成的［20］。全铵处理的植株虽然存在植株矮小、老叶黄化的现象，但并未出现叶片薄、主根伸长等缺氮的现象［21］，由于本试验控制了根系环境的pH，由此推测铵态氮肥抑制植株的生长主要是植株对铵态氮利用较差而非吸收导致的。处理前期，全硝处理的根系生物量、总根长、根总表面积以及根总体积均高于铵硝各半处理；而处理后期，全硝处理低于铵硝各半处理。考虑到烟草生长期较长，铵硝混合态氮素更有利于根系的生长，这与前人的相关研究一致［16-17］。但是，处理周期内，地上部分的生物量始终表现为全硝处理高于铵硝各半处理高于全铵处理，并且处理后21 d，全硝处理的根冠比显著低于全铵处理和铵硝各半处理。说明，根系的生长与地上部的生长并不同步，且根系较大将消耗大量同化物，抑制地上部的生长［22-23］。

3.2 氮素形态对碳氮积累的影响

对番茄的研究发现，以铵态氮为单一氮源的根系全碳含量和叶片全氮含量高于硝态氮和有机氮的处理［24］。本试验结果表明，处理周期内，全铵处理的根系含氮量以及各部位的含碳量较高，而各部位的碳氮积累量显著低于铵硝各半处理和全硝处理，并且全铵处理的总氮积累量显著低于铵硝各半处理和全硝处理。处理前期，铵硝各半处理的根系碳氮积累量、叶的氮积累量及总氮积累量低于全硝处理；处理后期反之。在处理周期内，全硝处理茎的碳氮积累量、叶的碳积累量以及植物体总碳积累量始终最高。全铵处理根系含氮量及各部分的含碳量较高可能是由于铵态氮肥影响根系吸收水分和养分，抑制了根系和地上部分的生长，导致浓缩效应［24］。

处理后期，全硝处理的根系碳氮积累量及叶片的氮积累量低于铵硝各半处理，可能是由于植物吸收利用硝态氮肥需要消耗较多的能量［4］，长期供应硝态氮肥为单一氮源使根系吸收利用氮素量逐渐减少，进而向地上部运输的氮素量减少；而供应铵硝各半处理的根系总表面积、总体积较大，有利于根系对氮素的吸收［16］，并促进同化物向根系的运输。

4 结 论

在处理周期内，全铵处理的烟苗根系和地上部分生物量均最低，且在处理后期显著低于铵硝配施处理和全硝处理，铵态氮肥抑制烤烟地上部分和根系的生长。硝态氮肥更有利于地上部生物量和含碳物质的积累。虽然铵硝混合态氮肥和硝态氮肥都能够促进根系的生长，但长时间单一供应硝态氮根系生长出现受抑制的倾向，而铵硝配施处理的根系总长度、总表面积、总体积、平均直径，以及根系碳、氮积累量和植物体总氮积累量均高于全硝处理。

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Effect of Nitrogen form on Root Grow th and C and N Accum ulation of Flue-cured Tobacco Seed lings

XING Yao1， SUN Zedong1， CHEN Le2， MA Xinghua1*， ZHANG Benqiang3， ZHENG Chengpeng4
（1. Tobacco Research Institute of CAAS， Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing， M inistry of Agriculture， Qingdao 266101， China； 2. Honghe Tobacco Company of Yunnan， Honghe， Yunnan 652399， China； 3. China Tobacco Shandong Industrial Co.，Ltd.， Jinan 250014， China； 4. Linyi Tobacco Company of Shandong Province， Linyi， Shandong 276000， China）

In order to investigate the response of root grow th， C and N accumulation of flue-cured tobacco seedlings to different nitrogen form s， hydroponic experiments w ere conducted by supplying equal amount of N in three different ratios of NH4+∶NO3-（100∶0， as 100-0AN； 50∶50， as 50-50AN； 0∶100， as 0-100AN） to seedlings of flue-cured tobacco cultivar NC55. Plant dry biomass，root morphology， C and N content， C and N accumulation were assayed during the cultivation. The results showed that shoot and total biomass showed 0-100AN＞50-50AN＞100-0AN at all treating times. On 7 and 14 d， root biomass， root total length， root total volume， root total surface area， C and N accumulation of root， stem， leaf and total nitrogen accumulation showed 0-100AN＞50-50AN＞100-0AN. On 21 d， the same parameters showed 50-50AN＞0-100AN＞100-0AN. Ammonium as sole nitrogen source inhibited flue-cured tobacco grow th. Nitrate is beneficial to shoot grow th and carbon accumulation， it however inhibits root grow th as sole nitrogen source for prolonged time. Optimum nitrogen form for root development， C and N accumulation is the m ixture of ammonium and nitrate.

flue-cured tobacco； nitrogen form； root morphology； carbon accumulation； nitrogen accumulation

S572.06

1007-5119（2015）05-0013-06

10.13496/j.issn.1007-5119.2015.05.003

公益性行业（农业）科研专项经费“烟草增香减害关键技术研究与示范”（201203091）；中国烟草总公司特色优质烟叶开发重大专项“低危害烟叶研究开发”（110201101006 ts-06）

邢 瑶（1990-），女，硕士研究生，研究方向为作物生理生态。E-mail：xingyao19901205@163.com。*

，E-mail：maxinghua@caas.cn

2015-04-22

2015-07-10