全周期间作模式胶园内间作生姜的生长及抗性生理特征

黄坚雄等

农业部儋州热带作物科学观测试验站 海南儋州 571737）

摘 要 研究南北行向的全周期间作模式胶园宽行间间作生姜的生长及其抗逆生理变化。结果表明：在宽行中间12 m宽的区域内，不同位置间作的生姜产量间存在一定差异，以宽行东侧约3 m宽区域的生姜株高、茎粗和叶片SPAD值表现最好，产量最高，其次为西侧区域，在宽行中间6 m宽的区域则不适宜生姜生长；不同位置间作生姜叶片的游离脯氨酸（Pro）含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性总体上无显著性变化（P>0.05）。综上所述，在全周期间作模式胶园宽行中靠近橡胶树的两侧较适宜生姜种植（特别是东侧），不同位置间作对生姜抗逆生理的影响不大。

关键词 农林复合 ；橡胶 ；生姜 ；产量 ；抗逆生理

分类号 S632.5

Abstract Growth and physiology of stress tolerance of ginger intercropped in the wide row of south-west oriented rubber plantation with paired row planting system were investigated in this paper. Results showed that， in the 12-m width area in the wide row， there was significant difference of yield of ginger between different sites. Hight， stem thickness and SPAD of ginger grown in the east 3-m width area performed best. Highest ginger yield also was recorded in this area， followed by the yield of ginger planted in the opposite area. Ginger was not suitable to planted in the middle 6-m with area. Totally， content of Pro and MDA and activity of SOD and POD in different sites of ginger were not significantly different （P>0.05）. Conclusively， ginger could be planted in the area where was close to rubber tree， especially in the east. Performance of physiology of stress tolerance of intercropped ginger didn't differ in each site.

Keywords agro-forest ； rubber ； ginger ； yield ； physiology of stress tolerance

巴西橡胶树（Hevea brasiliensis） 是重要的产胶植物，是我国热带地区主要的人工林。到2011年我国植胶面积已达107万hm2，已形成海南、云南和广东3大基地，具有相当规模[1-3]。目前，常规橡胶生产中存在土地和光资源利用不足，资源循环利用率低的问题[4]。间作是一种复合的种植模式，能提高土地和光资源利用率[5]。因此，开展胶园间作是提高胶园土地和光资源利用率的重要途径。幼龄胶园的光照较充足，可间作多种作物。由于地上和地下部分竞争激烈，适合常规成龄胶园间作的模式较少[6]。与常规成龄胶园相比，具有宽窄行特征的全周期胶园间作模式，成龄后宽行中的冠幅约4 m，约有12 m宽的区域不受橡胶树垂直遮蔽，从一定程度上缓解了常规胶园存在的资源竞争问题[6-7]，是一种值得推广的农林复合模式。

农林复合模式在我国其他地区已有较多研究[8-12]。在农林复合系统中，光照条件是影响间作作物生长的重要因素之一[11-12]。作物叶片是植物营养器官中对环境变化最为敏感的器官，其形态及生理响应直接反映了环境因子的变化及其对环境的适应能力。许多研究表明，弱光胁迫会导致作物生理产生变化，影响作物正常生长，如引起作物叶片丙二醛（MDA）含量升高，超氧化物歧化酶（SOD）活性升高，过氧化物酶（POD）活性和游离脯氨酸（Pro）含量先升高后降低等[13-16]。

姜（Zingiber officinale Rosc）也称生姜，属中光性植物，其光合作用的光饱和点为660～876 μmol/m2/s。姜是多年生草本植物，在较阴湿而温暖的环境下适宜生长，一般作一年生栽培，是一种药食兼用型经济作物，海南当地生产上种植的生姜品种主要为品质较好但产量较低的海南小黄姜[17-18]。与空旷地或常规胶园林下环境相比，全周期间作模式胶园宽行的环境并非均匀一致，其光照时长和光照起止时间亦不同。本研究以海南小黄姜作为全周期间作模式胶园中间作作物，研究全周期间作模式胶园的环境条件下间作生姜的生长及其抗逆生理的特性，为推广胶园间作提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验点概述

本研究于2014年开展，试验点位于中国热带农业科学院试验场三队（19°32′55″N，109°28′30″E），该地区为典型的热带海洋季风气候，每年有旱季和雨季，雨季为5～10月，年均温为20.8～26.0℃，年降雨量约为1 600 mm，主要集中于7～9月（约占全年的70%）。全周期胶园位于林段7-3，林段坡度约为10°，橡胶树为宽窄行种植，宽行为20 m，窄行的株行距为2 m×4 m，施肥沟（坑）位于窄行当中，宽行中的冠幅约4 m，林段种植方向为南北走向以防止水土流失，橡胶树密度为420株/hm2。胶园于2002年3月定植，2010年8月开割，橡胶树品种为热研7-20-59，为直立速生品种。该林段的土壤质地均为粉砂黏壤土，试验前0～20 cm土壤pH为4.5，土壤有机质、全氮、速效磷和速效钾含量分别为12.15、0.39、31.51和56.41 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

在全周期间作胶园宽行中的12 m宽的区域间作生姜，种植方向与橡胶树行向相同，间作小区的面积为16 m×12 m。生姜品种为当地的小黄姜，播种前进行消毒处理后，用消毒的刀切成25～50 g左右的姜块用于播种，每穴保证至少有两个芽。种植行距为50 cm，穴距为15 cm，在间作小区中共种植25行生姜，3次重复。生姜种植日期为4月11日，收获日期为10月23日。生姜的施肥量分别为100 kg P2O5/hm2（过磷酸钙）、90 kg K2O/hm2（硫酸钾）和300 kg N/hm2（尿素），其中磷肥、钾肥在试验整地时作底肥入，氮肥做追肥用，施肥比例为1∶2，生姜田间管理等均按生产上进行操作。

1.2.2 测定指标与方法

1.2.2.1 光照时长

选择晴朗天气，通过记录阳光照射试验小区地面的起止时间，测定光照时长。由于橡胶树的遮挡，间作小区行间西侧接受光照的起止时间均先于东侧，且存在不同位置光照时长不同的特点，故将间作小区划分为不同的位置进行观测。间作种植小区为12 m宽，从东（E）往西（W）数，分别观测小区的第0、3、6、9和12 m处的光照时长，位置编号设为E1、E2、M、W2和W1。该位点对应生姜的第1、7、13、19和25行，观测光照时长以3次重复的平均值为准，具体的测定时间为7月24日。

1.2.2.2 株高、茎粗、SPAD和出苗率

于生姜幼苗期、旺盛生长前期、旺盛生长后期和收获期，选取代表作物10株，测定不同位置作物的株高和茎粗，同时用SPAD仪（SPAD-502，日本）测定倒三或四叶片SPAD值表征相对叶绿素含量，每株1片叶。于幼苗期统计不同位点的出苗率。以上指标测定的行号与光照时长测定的位点（行号）对应。

1.2.2.3 产量和生物量分布

在间作小区上选择垂直于种植行向上4×12 m2的小区，对小区内所有的生姜进行收获并测定地上和地下部分鲜重。为探讨间作小区不同离橡胶树距离的生姜产量分布情况，本研究中在收获小区的选取了与测定光照时长相同的位点（行号）上的20株，用测定不同位置生姜地上和地下部分生物量，进行处理后在85℃下烘干。

1.2.2.4 MDA、Pro、SOD和POD

在生姜旺盛生长期，在与测定光照时长相同的位点（行号）上，在上午9：00前采集完整无病虫害的叶龄相同的叶片后低温保存，立即送回试验室，冼净后将叶片剪碎混匀，称取0.5 g叶片进一步处理，用于开展相关指标的测定。MDA、Pro和SOD参照李合生[19]的方法，分别采用硫代巴比妥酸比色法、酸性茚三酮法和NBT光化还原法进行测定，POD则参照张志良[20]的方法，采用愈创木酚法进行测定。MDA、Pro、SOD和POD分别用μmol/g FW、μg/g FW、U/g FW·min和△470/ g FW·min表征其含量或酶活性。

1.3 数据处理

数据处理和统计分析采用excel 2010和spss 17.0软件，在P<0.05统计水平上采用LSD法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 光照时长和出苗率

全周期胶园宽行当中不同位置的光照时长大概在2～4 h，靠近中间部分光照时长显著比两边靠近橡胶树的位置的时长长（P<0.05）。其中，W1大约在早上9：10左右开始接受阳光照射，而M和E1大约在10：26和13：26左右开始接受阳光照射。见图1A。

与光照时长的变化趋势相反，生姜出苗率则表现为靠近橡胶树的两边高，其中以M和W2出苗率最低，低于85.0%，而E1和W1则在98.5%以上（图1B）。

2.2 株高、茎粗和SPAD

生姜株高、茎粗和SPAD的大小的总体趋势表现为东侧高于西侧，中间最小。其中，生姜株高和茎粗不同位置差异较明显，而SPAD差异较小，靠近橡胶树东侧的生姜生长势优于西侧和中间区域。见图2。

2.3 产量和生物量分布

生姜单位面积地上和地下鲜重和不同位置生姜地上和地下生物量见图3。

由图3A可知，生姜鲜姜产量为8.7 t/hm2，而地上部分鲜重为6.5 t/hm2。不同位置间作的生姜产量和地上部分生物量存在差异，以东侧的产量和地上部分生物量高于中间和西侧，其中E1和E2的产量显著高于M和W1，E1和E2地上部分生物量显著高于M、W1和W2（图3B；P<0.05）。

2.4 抗逆生理

不同位置MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性如图4。

从总体上看，MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性没有较明显的变化趋势。除E1位置的Pro显著高于其他位置和M位置的POD显著低于其他位置外，其他均无显著性差异（P>0.05）。

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 影响生姜产量的因素和改进建议

在农林复合系统中，普遍存在光、水分、养分的竞争。在胶园间作中，橡胶树为优势作物，其种植方式对资源竞争的强弱起着重要作用。阴湿的环境较适宜生姜生长。本研究得出，南北走向的全周期间作胶园中东侧的生姜的生长优于西侧和中间区域，总体上与光照时长的变化趋势相反，光应是最主要的影响因素。东侧和西侧的光照时长相近，但西侧生姜产量低于东侧，可能的原因是西侧于早上接受照射，其湿度低于东侧而较不利于生姜生长。全周期胶园靠近中间区域的光照时长为3～4 h，且该区域内接受阳光时的光强属于较强的时间段，导致该区域内的生姜生长很差，进而影响了小区总体产量。

在橡胶生产上，利用根的趋肥性，通过在行间挖施肥沟（穴）的方式培养庞大的营养根体系，可使沟（穴）内营养根占总营养根干重的95%，而沟（穴）外则主要为输导根，且80%的根系主要分布在0～40 cm土层[21-22]。常规胶园间作区域则位于施肥沟（穴）和橡胶树之间，间作生产（如耕地）将对橡胶树表层根系造成破坏。在作物生长过程，橡胶和间作作物地下根系相互交错，竞争较激烈。由于全周期胶园施肥主要在窄行当中的进行，营养根主要在窄行的施肥沟（穴）当中，即使间作生产对宽行当中表层橡胶根有所影响，其造成的负面影响应该很小，生产过程当中地下部分的养分竞争相对不激烈。基于生姜的生长习性及全周期间作胶园地下根分布和光分布的特点，在生产上种植生产可选择更靠近橡胶树的区域进行种植。农林复合系统中，间作行中间区域较适合一些喜光作物生长[23]。因此，全周期胶园宽行当中相对不适合生姜生长的区域，可搭配其他较喜光的作物，充分利用全周期胶园的光和土地资源。

3.1.2 抗逆生理的表现

植物在受胁迫情况下，细胞内氧代谢平衡失调，活性氧自由基增加并损坏细胞膜导致MDA含量增加。Pro是细胞渗透调节物质，在逆境下有助于维持细胞的正常功能[15]。SOD、POD是植物抗氧化酶系统中2种重要的酶，在活性氧自由基的清除和抑制膜脂过氧化等植物抗逆生理方面发挥重要作用[24-26]。本研究通过对生姜叶片抗逆生理的观测得出，仅E1的Pro含量显著高于其他位置外，SOD和POD总体上没有太大变化，且表征细胞膜损坏程度的MDA含量亦没有显著差异（P>0.05）。因此，可推断出不同位置姜叶片的功能没有差异。不同位置的叶绿素含量亦没有明显差异，亦从侧面反映不同位置的叶片功能上没有差异。艾希珍等[18]研究了60%遮荫和不遮荫条件下午间强光对姜生理的影响，表明不遮荫下强光能使姜的MDA含量高于遮荫处理。该结果与本研究结果不同，可能是由于试验条件不同的原因，后者是在相同的光照时长、不同的光强下得出的结论，而本研究则是在不同光照时长和光强下得出的结论。光照时长、光强大小均可影响植物内源激素水平，进而影响植物的生长及产量[27-29]。不同位置的生姜生长差异很大，但不同位置的叶片生理却没有明显差异，表明姜抗逆生理应该不是导致不同位置生姜生长产生差异的原因，而可能与生姜体内内源激素水平存在一定的关系。

3.2 结论

（1）南北行向的全周期间作模式胶园内靠近橡胶树东侧区域间作的海南小黄姜的生长表现良好，产量最高，其次为西侧区域，宽行中间区域则不适宜种植。

（2）不同位置的间作的生姜的抗逆生理基本上没有差异。

参考文献

[1] 祁栋灵，王秀全，张志扬，等. 中国天然橡胶产业现状及其发展建议[J]. 热带农业科学，2013，3（2）：79-87.

[2] 吴志祥，谢贵水，杨 川，等. 海南岛西部不同林龄橡胶林土壤养分特征[J]. 海南大学学报（自然科学版），2011（1）：42-48.

[3] 邢 慧，蒋菊生，麦全法，等. 海南植胶区不同群落结构林下生物多样性分析[J]. 热带农业科学，2012，32（3）：49-53.

[4] Guo Z， Zhang Y， Deegen P， et al. Economic Analyses of Rubber and Tea Plantations and Rubber-tea Intercropping in Hainan，China[J]. Agroforestry Systems， 2006， 66（2）： 117-127.

[5] Whitmore A P，Schrōder J J. Intercropping reduces nitrate leaching from under field crops without loss of yield： a modeling study[J]. European Journal of Agronomy， 2007， 27（1）： 81-88.

[6] 林位夫，曾宪海，谢贵水，等. 关于橡胶园间作的思考与实践[J]. 中国热带农业，2011，41（4）：11-15.

[7] 黄坚雄，潘 剑，周立军，等。全周期种植模式胶园土壤养分和微生物量碳分布特性. 热带农业科学，2014，34（7）：1-4.

[8] 廖文超，毕华兴，赵云杰，等. 晋西苹果+大豆间作土壤水分分布及其对大豆生长的影响[J]. 中国水土保持科学，2014，12（1）：24-28.

[9] 赵 英，张 斌，赵华春，等. 农林复合系统中南酸枣蒸腾特征及影响因子[J]. 应用生态学报，2005，16（11）：31-36.

[10] 彭晓邦，张硕新. 商洛低山丘陵区农林复合生态系统光能竞争与生产力[J]. 生态学报，2012，32（9）：2 692-2 698.

[11] 彭晓邦，蔡 靖，姜在民，等. 渭北黄土区农林复合系统光能竞争与生产力[J]. 应用生态学报，2008，19（11）：2 414-2 419.

[12] 夏志光. 黑土区农林复合模式土壤水分变化规律与大豆产量研究[D]. 哈尔滨：东北林业大学，2009.

[13] 徐彩龙，尹燕枰，蔡瑞国，等. 弱光条件下不同穗型小麦品种旗叶光合特性和抗氧化代谢[J]. 作物学报，2012，38（7）：1 295-1 306.

[14] 刘 伟，艾希珍，梁文娟，等. 低温弱光下水杨酸对黄瓜幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影响[J]. 应用生态学报，2009，20（2）：441-445.

[15] 颉建明，郁继华，颉敏华，等. 低温弱光下辣椒3种渗透调节物质含量变化及其与品种耐性的关系[J]. 西北植物学报，2009，29（1）：105-110.

[16] 孙园园，孙永健，陈 林，等. 不同播期和抽穗期弱光胁迫对杂交稻生理性状及产量的影响[J]. 应用生态学报，2012，23（10）：2 737-2 744.

[17] 齐 兰，朱红林，陈健晓，等. 海南小黄姜脱毒快繁技术研究[J]. 热带农业科学，2013，33（9）：37-40.

[18] 艾希珍，张振贤，王绍辉，等. 强光胁迫下SOD对姜叶片光抑制破坏的防御作用[J]. 园艺学报，2000，27（3）：198-201.

[19] 李合生. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[20] 张志良. 植物生物学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社，1990.

[21] 林希昊，王真辉，陈秋波，等. 不同树龄橡胶（Hevea brasiliensis）林细根生物量的垂直分布和年内动态[J]. 生态学报，2008，28（9）：4 128-4 135.

[22] 刘俊良，刘建云，罗 微，等. 橡胶园施肥穴胶树营养根分布规律研究初报[J]. 热带作物学报，2006，27（3）：5-10.

[23] 彭晓邦，仲崇高，沈 平，等. 玉米大豆对农林复合系统小气候的光合响应[J]. 生态学报，2010，30（3）：710-716.

[24] 刘 俊，廖柏寒，周 航，等. 镉胁迫下大豆生长发育的生理生态特征[J]. 生态学报，2010，30（2）：333-340.

[25] 郝 晶，张立军，谢甫绨. 低温对大豆不同耐冷性中萌发期保护酶活性的影响[J]. 大豆科学，2007，26（2）：171-175.

[26] 苗战霞，黄占斌，侯利伟，等. 再生水灌溉对玉米和大豆抗氧化酶系统的影响[J]. 农业环境科学学报，2007，26（4）：1 338-1 342.

[27] 王晓冬，唐焕伟，曲彦婷. 光照强度对郁金香生长发育和内源激素含量的影响[J]. 北方园艺，2012（1）：84-86.

[28] 韩天富，马凤鸣，王金陵，等. 光周期对大豆叶片内源激素含量及其平衡的影响[J]. 作物学报，1996，22（6）：661-667.

[29] 肖关丽，郭华春. 马铃薯温光反应及其与内源激素关系的研究[J]. 中国农业科学，2010，43（7）：1 500-1 507.