楸树无性系叶片营养元素含量特征分析

陈 龙， 王军辉， 麻文俊， 赵曦阳

(1.三峡大学 生物技术研究中心，湖北 宜昌 443002；2.中国林业科学院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，国家林木种质资源平台，北京 100091；3.东北林业大学 林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040)



楸树无性系叶片营养元素含量特征分析

陈 龙1， 王军辉2， 麻文俊2， 赵曦阳3

(1.三峡大学 生物技术研究中心，湖北 宜昌 443002；2.中国林业科学院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，国家林木种质资源平台，北京 100091；3.东北林业大学 林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040)

对楸树30个无性系叶片的营养元素含量和树高、地径进行测定，并对各元素含量之间以及与树高、地径之间的相关性进行分析。结果表明，楸树常量元素含量特征表现为N>Ca>K>Mg>P，微量元素含量特征表现为Fe>Mn>Na>Cu>Zn；通过相关性分析，部分营养元素与树高、地径之间存在显著或极显著的正负相关性，N元素与树高、地径呈极显著正相关，与树高呈显著负相关的元素有Ca、Mg、Mn，表明N素的多少直接影响楸树幼树的生长，楸树的生长又受Ca、Mg、Mn元素的制约。营养元素中的P与Mg、Zn之间，Ca与Mg、Mn之间，Zn与Mn、Fe之间，Mg与Mn之间，K与Fe之间，Na与Zn之间，Fe与Mn之间均存在着显著或极显著的正相关关系。N/P与树高和地径之间均存在显著相关，30个无性系的平均N/P为16.51，可以作为辅助选择参考指标。

楸树；营养元素；叶片N/P化学计量学

楸树(CatalpabungeiC.A.Mey.)为紫葳科梓树属高大落叶乔木，适应性强，从云南到长城、从东海之滨到甘肃宁夏广泛分布，在中国已有2000多年的栽培历史。楸树是中国传统栽培的特有珍贵优质用材树种和著名园林观赏树种，素以材质优良，树体高大，树姿优美，用途广泛而深受群众喜爱。楸树集用材、防护、环保、医药、耐腐蚀等多项优点于一身，在中国8 000多种树木中，唯有楸树"材貌双全"，自古就有"木王"之称[1,2]。近年来中国对楸树的播种及扦插育苗、良种选育、丰产栽培等方面开展了较为全面的技术研究[3-6]，赵曦阳等[7]报道了楸树无性系间生物量各指标与叶绿素荧光参数差异显著，吴统贵[8]等从NaCl胁迫条件下对楸树根的形态学特征以及根系活力的变化规律进行了研究，HE 等[9]对多个优良楸树无性系苗期的光和特征进行了研究。叶片是植物代谢活动最活跃的器官，其化学元素含量可反映植物对元素的吸收和累计的特点[10]，而且利用楸树无性系叶片营养元素含量来作为选择因子的研究较少，而这种选择方法在其它树种上应用均得到了很好的效果[11-15]。为此,本研究选择30个楸树无性系为材料，分析测定其苗期叶片中营养元素的含量，并用统计分析方法研究其与树高、胸径的相关性，以探讨其作为间接选择指标的可行性，为楸树生长性状的早期预测与选择提供理论基础。

1 试验林概况

试验林由“国家林木种质资源平台——楸树种质资源保存库”提供，试验地位于河南省洛阳市三里桥(34°35′N,112°42′E)，属暖温带大陆性季风气候。年平均气温为 14.7 ℃，年平均降水量为601.6 mm。采用30个无性系(1-1、1-2、1-3、1-4、2-1、2-2、2-5、2-6、2-7、2-8、00-1、002-1、004-1、008-1、011-1、015-1、13-1、9-1、9-2、4 001、4 002、7 080、6 523、4 038、灰三、光叶楸、洛灰、线灰楸、大叶金丝楸、小叶金丝楸)进行造林，4株小区，4次重复，株行距为2 m × 2 m。周围是楸树超级苗作为保护行。造林后进行平茬，调查对象是二根一干的苗木。

2 材料与方法

2.1 试验材料

2006年8月采集30个1 a生的无性系叶片，每个无性系选择3株生长正常的为采样样本，共90株，每株选择上面第5轮的3片功能叶片进行混合，将摘取的叶片105 ℃杀青30 min，并在90℃下烘干至恒重，研磨粉碎后过100目筛，过筛后保存。落叶后，对90株采样样本进行树高、地径测定。

2.2 元素含量的测定内容与方法

测定元素为N、P、K、Ca、Mg、Na、Cu、Zn、Fe、Mn。叶片全N测定利用凯氏定氮仪，加浓H2SO4和H2O2消解后利用凯氏定氮法测定；全P测定利用UV-120-02紫外分光光度计，加浓H2SO4和H2O2消解后利用钒钼黄比色法测定；其它元素均利用瓦里安220原子吸收分光光度计，利用原子吸收分光光度计法测定，其中全K、Ca、Mg、Na利用H2SO4和H2O2消解，而Cu、Fe、Zn、Mn利用HNO3和HClO4以5∶1的比例消解。

2.3 统计分析

用Excel和SPSS软件进行数据处理和分析。

3 结果与分析

3.1 树高和地径的生长差异

30个无性系苗高、地径的差异显著性由图1和图2表示。由图1可知，不论是从30株平均值来看，还是从单株来看，树高均值最高的是1-1，均值最低的是002-1。1-1、9-1、2-7、1-4之间差异不显著，而002-1与其它所有无性系存在显著性差异。由图2可知，地径均值最高的是1-1，均值最低的是002-1。1-1、001-1、1-2、1-4、2-7、008-1之间差异不显著，而002-1与其它所有无性系存在显著性差异。树高的变异系数为14.25，变化范围为220～441 cm；地径的变异系数为10.37，变化范围为3.2～5.6 cm。平均树高为341.8 cm，平均地径为4.5 cm，树高与地径差异显著。

注：1：00-1；2：002-1；3：004-1；4：008-1；5：7 080；6：011-1；7：015-1；8：438；9：1-1；10：1-2；11：1-3；12：1-4；13：2-1；14：2-2；15：2-5；16：2-6；17：2-7；18：2-8；19：4 001；20：4 002；21：6 523；22：9-1；23：9-2；24：13-1；25：大叶金丝揪；26：小叶金丝揪；27：光叶揪；28：落灰；29：线灰揪；30：灰三。下同。

Note:1:001-1;2:002-1;3:004-1;4:008-1;5:7 080;6:011-1;7:015-1;8:438;9:1-1;10:1-2;11:1-3;12:1-4;13:2-1;14:2-2;15:2-5;16:2-6;17:2-7;18:2-8;19;4 001;20:4 002;21:6 523;22:9-1;23:9-2;24:13-1;25:big leaf golden chinese catalpa;26:little leaf golden chinese catalpa;27:glossy catalpa;28:defoliation catalpa fargesii;29:string catalpa fargesii;30:catalpa fargesii three. The same as below.

图1 楸树不同无性系平均苗高
Fig.1 Average height of 30Catalpabungeiclones

图2 楸树不同无性系平均地径Fig.2 Average diameter of 30 Catalpa bungei clones

3.2 叶片营养元素含量的遗传变异及方差分析

30个无性系叶片中营养元素平均含量及其差异分析见表1。由表1可知，30个楸树无性系叶片中5种常量营养元素含量总体表现为：N>Ca>K>Mg>P，5种微量营养元素含量总体表现为Fe>Mn>Na>Cu>Zn。30个无性系叶片常量元素含量中，N含量最高，均值占常量元素总量的49.78%；其次为Ca，均值占总量的23.56%。Ca和K元素含量较大且比较接近，Mg和P元素含量较小且相差较大。微量元素中含量最高的是Fe，均值占微量元素总量的54.36%；其次是Mn，均值占总量的31.52%。该结果证明，楸树对N和Fe的吸收能力最强，Ca和Mn次之，P和Zn最弱。

由表1可知，不同无性系间营养元素含量存在不同程度的差异。N、P、K、Ca和Mg的标准差小，即不同无性系间常量元素含量波动较小，叶片中常量元素含量较稳定。Na、Cu、Zn、Fe和Mn的标准差值大，反映了不同无性系叶片中的Na、Cu等5种微量元素含量波动较大，含量不稳定。楸树无性系各种营养元素含量的重复力除Na元素外都高于0.459，特别是Fe(0.949)、N(0.860)、K(0.856)、Ca(0.834)、P(0.802)的重复力都高于0.8，说明这几种元素含量是稳定遗传的性状，受基因控制的程度强，受环境的影响较弱。Na元素的重复力只有0.048，说明Na元素受环境影响大。从变异系数可看出，不同无性系叶片内各营养元素含量的变幅较大，说明个别无性系的元素含量与其他无性系比变异程度大。不同无性系叶片内各营养元素含量变异系数最大的是Cu，反映了Cu在不同无性系间的积累差异明显，变化范围为8.58～168.11 mg·kg-1，含量最大的1-2无性系是含量最少的2-2无性系的19.59倍；其次是Na、Zn，它们的变异系数相当，变化范围分别为26.81～666.50 mg·kg-1、9.77～65.82 mg·kg-1；再次是Fe、Ca，变化范围分别为338.12～1 354.05 mg·kg-1、7.97～23.99 g·kg-1；Mn、P、N、K变异系数相当，变化范围分别为204.79～576.99 mg·kg-1、1.47～3.27 g·kg-1、20.88～42.87 g·kg-1、8.71～14.32 g·kg-1。由此可知，楸树无性系相同部位的叶片的矿质元素含量变化较大，在栽培一致、树木生长发育正常的情况下，不同楸树无性系叶片营养元素含量不同，无性系不同元素含量差别也很大。

表1 楸树30个无性系叶片的元素含量及含量比Table 1 Nutrient content and nutrient ratio in leaf of 30 Catalpa bungei clones

3.3 叶片营养元素含量的相关性分析

楸树叶片中营养元素含量间的相关关系见表2。由表2可知，不同无性系的叶片营养元素间存在着一定的相关关系。叶片中N、P、K 3者之间两两呈极显著正相关关系，与氮能促进对磷的吸收，氮磷合用的效果常超过单独使用的结论相符合[16]。P与Mg、Zn之间，K与Fe之间，Ca与Mg、Mn之间，Mg与Mn之间，Na与Zn之间，Zn与Mn、Fe之间，Fe与Mn之间，它们之间的显著或极显著的正相关关系，表现为协同效应，表明这些营养元素间存在着相互协同促进的作用。其中，Mn与Ca之间的相关系数最大(0.415)，N与K之间的相关系数次之(0.412)，Mg与P之间的相关系数最小(0.208)，说明在营养元素之间以Mn与Ca相关关系最为密切，N与K的相关关系次之。不同元素含量之间也存在负相关现象(拮抗作用)，只是未达到显著水平。Cu在相关性分析中与其他任意元素关系不显著，说明该元素不存在协同或拮抗作用。

表2 楸树叶片元素含量的Person相关系数Table 2 The Person correlation coefficient between the contents of each nutrient

注：** 表示1 % 水平上显著相关；* 表示5 % 水平上显著相关。下同。

Note：** Correlation is significant at the 0.01 level；* Correlation is significant at the 0.05 level. The same as below.

3.4 叶片营养元素与生长量的相关分析

楸树无性系叶片元素含量与树高和地径的相关分析见表3。由表3可知，只有元素N、K、Cu与树高、地径同时呈正相关，其它元素与树高、地径均呈现负相关；与树高呈显著负相关的元素有Ca、Mg、Mn，呈显著正相关的只有元素N。与地径显著相关的只有元素N，且为极显著正相关。N元素与树高、地径呈极显著正相关，说明N元素是楸树生长量累计的必要元素。

大量元素含量之间的比值是和植物生长相关性很强的生理指标[16-18]，5种大量元素的含量比值与树高、地径相关关系如表3所示，N/P、N/K、N/Ca、N/Mg、K/Ca、K/Mg均与树高显著正相关，N/P、N/K、N/Mg与地径相关性也达到了显著水平，表明大量元素含量的比值可以作为与生长相关密切的因素之一。其中，N/P比与树高和地径之间均存在显著相关，30个无性系的平均N/P为16.51。

选择树高最高的5个无性系(1-1、9-1、2-7、1-4、4038)和树高最低的5个无性系(002-1、6523、大叶、洛灰、小叶)进行元素含量的比较分析，结果表明，前者N元素平均含量与N/P显著高于后者，而其它比值与元素含量在前者和后者之间差异不显著。

选择地径最大的5个无性系1-1、001-1、1-2、1-4、2-7和地径最小的5个无性系(002-1、7080、6523、小叶、光叶)进行元素含量的比较分析，结果与树高分析结果相同，只有N元素平均含量与N/P差异显著，而其他比值与元素含量在前后之间不存在显著差异。

表3 30个楸树无性系元素含量、元素比值与树高、地径的相关系数

4 结论与讨论

在林木中树体吸收利用的营养元素与林木生长量、产量有着密切的关系，由于种内基因型在主要元素含量积累利用效率上有明显遗传差异存在，这为营养性状的遗传改良提供了可能。树体营养元素含量对树体的生长量有着很大的影响，刘萍等[11]提出白榆无性系材积与叶片N、P、K含量呈一定的正相关关系。杨承栋等[19]对杉木幼龄林的生长与元素含量相关性研究中提出叶片中P含量与生长量密切相关。王常荣等[20]提出杉木无性系树高生长量的差异在各处理间均达极显著和显著水平。叶片K含量与树高生长量呈正相关关系，Mg则呈负相关，均达极显著水平。张焕朝等[17]研究表明杨树无性系叶片之间存在明显的磷营养效率差异。不同楸树无性系正常生长所需同种营养元素含量差异很大，同一无性系内所需的不同营养元素的含量也有很大差异。楸树无性系叶片营养元素内，大部分元素间存在显著或极显著的正相关，有相互协同作用；未见元素间有显著拮抗作用。特别是N、P、K之间有极显著相关性，这与前人研究的元素相关性相同[11]。N、P、K均是重要的大量元素，它们在植物生长生理过程中都有着重要的作用，从元素含量的比值上看，这些元素之间基本上处于协调状态。Fe、Mn、Zn 3者之间两两呈显著正相关关系，表现出显著的协同作用。楸树无性系中，元素Fe、N、K、Ca、P的重复力很高，表明这几种元素含量是稳定遗传的性状，受基因控制的程度强，可以作为辅助选择的因子。同无性系叶片内各营养元素含量变异系数最大的是Cu，反映了Cu在不同无性系间的积累差异明显。本研究显示的各种营养元素间的协同作用或拮抗作用是在样本叶中的各种元素含量处于一定范围内分析得出的。当元素的含量(浓度)发生变化时，2种作用也可能发生变化，即在一种浓度下表现协同作用，在另一种浓度下也可能表现为拮抗作用[21]。植物体内各种元素的含量往往存在一定的相关性。何蓉等[22]对16种绿化树种叶片元素含量测定提出叶片中Fe和Cu含量相关系数达到了显著水平，高启明等[23]提出扁桃幼果叶片中Ca与Mg显著正相关，与Zn负相关，Fe与Mn显著负相关。钟志祥等[24]提出Fe和Zn、Cu存在极显著正相关。

植物生长发育是基因型与环境因子共同作用的结果，植物对所需要的各种营养元素的适当吸收，可以促进树体的生长发育，测定营养元素的含量与树高、地径的相关程度也是为了探索楸树早期选择的有效指标，对30个楸树无性系的各种元素含量与树高和地径进行相关分析发现，N、P、K是植物生长中的大量营养元素，但同时与树高、地径呈极显性正相关的只有N元素，P、K元素与树高、地径没有呈现显著负相关关系，Ca、Mg、Mn元素与树高呈现显著负相关，且Ca呈现极显著负相关，但与地径相关不显著。表明楸树无性系的生长与N元素含量有显著相关性，N素的多少直接影响楸树幼树的生长，楸树的生长又受Ca、Mg、Mn元素的制约。叶片N的含量能指示高生长量，而叶片中含有高量的Ca，则可抑制高生长量。在研究楸树无性系速生性早期选择时，叶片N含量和Ca含量可能从正反两方面指示无性系性状的优劣。

从相关性可以看出，楸树叶片中不同矿质营养元素含量与楸树的生长量之间存在着一种协同或拮抗的关系。由于植物体中元素之间的拮抗和协同作用，元素间的比值可反映其作用关系，同时这一指标也是植物元素含量的特征值之一。植物叶片或生物量中N∶P可作为判断环境对植物生长的养分供求状况和植物的生长速率的重要指标[16，17]。所研究的30个楸树无性系平均N/P比为16.51，高于HAN等[25]测定的中国753种植物叶片平均N/P比(14.4)。当N/P比大于16时，说明植物生长受P元素的限制[17]；也表明研究区域土壤P有效性较低，可能成为楸树生长量的限制性养分[26]，结合苗木的外部表现，可以对施肥进行定性指导。植物营养元素含量的比值是植物元素含量的特征值之一，对30个楸树无性系的大量元素含量进行比值计算，并与树高、地径进行相关分析发现N/P、N/K、N/Mg等大量元素含量比值与树高地径有显著相关性，可以作为辅助选择参考指标，为楸树生长性状的早期预测与选择提供理论基础。

[1] 潘庆凯, 康平生, 郭 明. 楸树[M]. 北京:中国林业出版社, 1991.

[2] 王树新. “材貌双全”话楸树[J]. 安徽科技. 2012(4)：23-24.

[3] 季根田, 崔同林. 珍贵树种楸树的开发价值及培育技术[J]. 中国林副特产, 2012(4)：35-37.

[4] 赵 鲲, 王军辉, 焦云德, 等. 楸树与滇楸种间杂交组合苗期性状遗传变异[J]. 安徽农业科学, 2013, 41(10)：4427-4430.

[5] 王小亚, 张旭东. 楸树繁育与造林技术[J]. 甘肃科技, 2014, 30(5)：133, 136-137.

[6] 李平英, 王军辉, 韩云花, 等. 灰楸的繁育系统[J]. 东北林业大学学报, 2012, 40(2)：13-16.

[7] 赵曦阳, 王军辉, 张金凤, 等. 楸树无性系叶绿素荧光及生长特性变异研究[J]. 北京林业大学学报, 2012, 34(3)：41-47.

[8] 吴统贵, 顾沈华, 颜福彬, 等. NaCl胁迫对3个楸树无性系苗期根系特征的影响[J].植物资源与环境学报, 2013, 22(2)：67-71.

[9] HE Q, ZHU W, WANG J H, et al. Comparative study on photosynthetic characteristics of diffierentCatalpabungeiClones[J]. Agricultural Science and Technology, 2014,15(1)：132-136.

[10]秦 海, 李俊祥, 高三平, 等. 中国660种陆生植物叶片8种元素含量特征[J]. 生态学报, 2010, 30(5)：1247-1257.

[11]刘 苹, 孙明高, 赵海军, 等. 白榆无性系叶片N、P、K 含量及与材积生长的相关性[J]. 北京林业大学学报, 2003, 25(6)：26-29.

[12]张焕朝, 徐成凯, 王改萍, 等 .杨树无性系的磷营养效率差异[J]. 南京林业大学学报, 2001, 25(2)：14-18.

[13]陈 甜, 孙向阳, 刘克林, 等. 毛白杨叶片营养元素含量季节变化及年变化研究[J]. 西北林学院学报, 2009, 24(2)：42-45.

[14]彭玉华, 路 刚, 郝海坤, 等. 不同种源红锥叶片营养元素分析[J]. 西南林业大学学报, 2012, 32(5)： 37-41.

[15]黄志玲, 郝海坤, 彭玉华, 等. 大叶栎叶片营养元素含量及相互关系[J]. 广西林业科学, 2013, 42(2)：143 -147.

[16]TESSIER J T, RAYNAL D J. Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation an d nitrogen saturation[J].Journal of Applied Ecology, 2003, 40：523-534．

[17]KOERSELMAN W, MEULEMAN A F M. The vegetation N:P ratio:a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology, 1996, 33：1441-l450.

[18]高三平, 李俊祥, 徐明策, 等. 天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片N、P化学计量学特征[J]. 生态学报, 2007, 27(3)：947-952.

[19]杨承栋, 焦如珍, 孙启武, 等. 杉木幼龄林叶片营养元素含量与林木生长的相关性[J]. 林业科学, 2002, 38(6)：24-29.

[20]王常荣, 李传涵, 沈宝仙, 等. 杉木无性系苗期叶片元素含量与生长的关系[J]. 华中农业大学学报, 1993, 12(3)：250-254.

[21]沙守峰, 李宝江, 伊 凯 .苹果实生树叶片中营养元素的含量及其相关性[J]. 落叶果树, 2005(3)：7-8.

[22]何 蓉, 张学星, 施 莹,等. 16种城市绿化树种叶片中铁锰铜锌元素的含量特征[J]. 西部林业科学, 2006, 35(1)：23-35.

[23]高启明, 罗淑萍, 郑春霞, 等. 扁桃幼果发育期果实和叶片中矿质元素含量的变化[J]. 果树学报, 2007, 24(2)：222-225.

[24]钟志祥, 徐有明, 万开元, 等. 迁栖地樟科与木兰科21种珍稀植物叶片微量元素与土壤微量元素[J].东北林业大学学报, 2007, 35(3)：46-48.

[25]HAN W X, FANG J Y,GUO D L, et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]. New Phytologist, 2005, 168(2)：377-385.

[26]崔 珺, 柯 立, 张 驰, 等. 皖南亚热带常绿阔叶林林下灌木层主要树种叶片养分特征[J]. 植物资源与环境学报, 2014, 23(2)：34-40.

(责任编辑：李 莹)

Analysis of nutrient element contents in the leaves ofCatalpabungeiclones

CHEN Long1, WANG Junhui2, MA Wenjun2, ZHAO Xiyang3

(1.Biotechnology Research Center, China Three Gorges University, Yichang 43002, China; 2.Research Institude of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, China Forest Genetic Resource, Beijing 100091， China;3.Northeast Forestry University, State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Haerbin 150040,China)

30Catalpabungeiclones was taken as research objects, and its nutrient element contents of leaf and their correlations were assessed. The results showed that constant element contents ofcatalpabungeiC.A.Meyleaf were characterized by N>Ca>K>Mg>P; the trace element contents were characterized by Fe>Mn>Na>Cu>Zn. The results from correlation analysis indicated that part of nutritional elements had significantly positive or negative correlations with tree height and ground diameter. The correlation between N and the tree height and ground diameter reached highly significant level, and significantly negative correlation existed for the Ca, Mg and Mn with tree height, indicating that N element more or less directly impact seeding growth while the effect of the Ca, Mg and Mn opposite. There were significantly negative correlations for the following relationships: correlations of P with Mg and Zn, correlations of Ca with Mg and Mn, correlations of Zn with Mn and Fe, relationship between Mg and Mn, relationship between K and Ke, relationship between Na and Zn, relationship between Fe and Mn. There were significantly negative correlations for N/P ratio with tree height and ground diameter, and the average N:P ratio in leaves of 30Catalpabungeiclones was 16.51, which could provides an indicator for assisted selection.

CatalpabungeiC.A.Mey; nutritinal elements; leaf N/P stoichiometry

2014-11-19

“十二五”国家科技支撑项目(2012BAD01B0502)

陈 龙(1989-)，男，山东临沂人，硕士研究生，从事楸树遗传多样性及亲缘关系的研究。

王军辉(1972-)，男，河南平顶山人，研究员，博士生导师。

1000-2340(2015)02-0183-07

S722.3

A