急性降温对青鱼幼鱼游泳能力的影响

甘明阳 袁 喜 蒋 清 靖锦杰 涂志英 黄应平

（1.三峡大学 水利与环境学院，湖北 宜昌 443002；2.三峡大学 三峡库区生态环境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002；3.三峡大学 三峡地区地质灾害与生态环境湖北省协同创新中心，湖北 宜昌 443002）

水温影响鱼类的生长代谢、发育、游泳能力和行为及其在水域中的分布［1－3］.水温的变化导致水体溶氧量发生变化，进而影响鱼类血液循环系统和呼吸代谢系统.自然界通常存在两种类型的水温变化，即长期的缓慢温度变化（如季节更替）和短暂的急性温度变化（如潮夕带、洄游和洪水期）.水库取水时，由于上下游水位落差比较大，水库中下层水温明显低于库表面水温，而且在深水域存在水温剧变的温跃层，其温度梯度可达0.9℃／m，当水库深层取水时，下游鱼类将会面临水温急剧下降情况，对其生理生态行为产生胁迫，导致鱼类游泳能力降低，影响鱼类生活繁殖和洄游［4］.

游泳能力的强弱，影响到鱼类是否能够通过水流屏障，回到上游进行索饵、产卵或者越冬，关乎鱼类种群的生存，因此对其研究具有重要的现实意义［5］.游泳能力评价的基本指标包括临界游泳速度、耗氧率以及疲劳后的恢复耗氧率等［6］.临界游泳速度也称最大持续游泳速度，主要反映在有氧的条件下鱼类持续运动的能力，以有氧代谢提供能量为主方式［7］.耗氧代谢是鱼类新陈代谢的基本生理活动，鱼类从水体中获得氧气，进行一系列的生命活动，是鱼类能量学研究的重要内容之一.而且，当鱼类运动过程中往往会产生疲劳现象，疲劳运动后鱼类恢复的时间越短，对其生存越有利，在鱼道设计中有重要意义［8］.

青鱼主要分布于我国长江以南的平原地区，是长江中下游和沿江湖泊里的重要渔业资源，湖泊、池塘中的主要养殖对象之一，青鱼属于温水性鱼类，在15～20℃进入明显的生长期，25～30℃进入最适生长期.国内外有关青鱼生理方面的研究较多，而对于其游泳特性，特别是温度对游泳特性的影响的报道较少［9－11］.有研究表明，普通鱼类在12℃呼吸增大，6℃以下失去平衡［12］，还有很多作者以Q10（温度每升高10℃，代谢率所增长的速率）值来探讨鱼类代谢与温度的关系，反映鱼类代谢对温度变化的敏感度［13］.为研究急性降温单因子对青鱼幼鱼游泳能力的影响，并排除低温带来的影响，本实验选择驯化温度25℃和15℃，进行温度梯度变化为10℃急性降温处理，分别对青鱼幼鱼的临界游泳速度（Ucrit）、耗氧率（MO2）以及疲劳后的恢复耗氧率测定和分析，并初步探讨急性降温对青鱼幼鱼游泳特性的影响，丰富鱼类生活习性及游泳能力理论研究，为鱼类资源的保护及鱼道等工程实践提供参考.

1 材料与方法

1.1 实验鱼

人工饲养的青鱼50尾，体长8～10cm，体重9.5～12.2g，购于宜都市某水产养殖场，放置于200 cm×50cm×100cm的鱼缸中驯养两周，每日饱足投喂饲料（蛋白质＞38%；脂肪＞5%；纤维素＜5%；灰分＜12%；湿度＜11%），进食1h后，清理鱼缸中的代谢产物以及残余食物；驯化水体为曝气后的自来水，利用充气泵充氧保持溶氧量大于7mg／L，日换水量为驯养水体的10%.驯养期间，以2℃／d的温度速率升高或者降低，在设定温度下驯化两周.实验前48h停止喂食.

1.2 实验仪器与装置

实验室自制的鱼类能量游泳测定装置；溶氧仪（HQ30D）；流速仪（Vectrino，Norteck）；200W 加热棒；四线摄像装置，置于游泳装置垂直上方0.5m处.实验室自制的鱼类能量游泳测定装置的鱼类游泳区域内，电机带动螺旋桨产生流速，在稳流装置的作用下，形成均匀稳定的线性水流.通过简易变频装置控制并记录电机转动，利用流速仪校调装置的流速，建立流速与调节频率之间的线性关系，便于试验操作，如图1所示.溶氧仪测定特定流速下鱼类运动过程中水体溶解氧的变化，空白不放鱼作对照组，扣除细菌或其他生物耗氧量.

图1 游泳能力测定装置

1.3 实验方法

实验中设置了3个实验组组：25℃→25℃，25℃→15℃，15℃→15℃（驯化温度→实验温度），每组8尾鱼（见表1）.将驯化后的青鱼幼鱼转入实验装置时，以小流速（0.08m／s）适应2h，开始实验.

表1 实验用鱼体长和体重（mean±SD）

1.4 计算方法

临界游泳速度（Ucrit，BL／s）的计算公式为［7］

式中，Umax为实验鱼能够完成持续时间（Δt）的最大游泳速度（BL／s）；ΔU为流速增量（BL／s），t为最高速度下的实际持续时间（min）；Δt为时间增量（min）.

耗氧率［MO2，mg／（kg·h）］的计算公式为

2 结果与分析

2.1 急性降温胁迫对运动耗氧率的影响

在急性降温胁迫下青鱼耗氧率与游泳速度的关系如图2所示，在25℃→25℃、15℃→15℃以及急性降温组25℃→15℃，3组温度下，青鱼幼鱼的耗氧率随着流速的增加而增大；25℃→25℃组的耗氧率明显大于25℃→15℃急性降温组和15℃→15℃组，并且急性降温组耗氧率低于15℃→15℃组，水温的急剧下降对青鱼的耗氧率有明显的影响.3组温度分别呈线性关系，拟合方程见表2.

图2 急性降温胁迫对耗氧率的影响

表2 不同温度处理组耗氧率与游泳速度关系

2.2 急性降温胁迫对疲劳后耗氧率的影响

青鱼幼鱼疲劳后，在低流速下（U＝0.08m／s），耗氧率随着时间的延长而呈现逐渐降低的趋势，90min后趋于稳定（如图3所示）.疲劳后恢复耗氧率可以用MO2＝a＊tb方程拟合，拟合方程见表3.过量快速运动后耗氧量EPOC可以反映出无氧呼吸能力，3个实验组的EPOC分别是25℃→25℃：73.14mgO2／kg，25℃→15℃：102.47mgO2／kg，15℃→15℃，89.38 mgO2／kg；3个温度处理组差异性较大.

图3 疲劳后青鱼幼鱼恢复耗氧率随时间的变化

表3 不同温度处理组疲劳后耗氧率随着时间的变化

2.3 急性降温胁迫对临界游泳速度的影响

不同温度处理对鱼类的临界游泳速度产生影响（图4）.25℃→25℃和15℃→15℃对照组以及急性降温组25℃→15℃的青鱼幼鱼的临界游泳速度Ucrit分别是11.32±0.29BL／s、8.04±0.38BL／s和7.73±0.25BL／s.急性降温时，青鱼的临界游泳速度明显下降，15℃→15℃组的Ucrit是25℃→25℃组的69.8%，下降低了30.2%，具有显著性差异（P＜0.05）；急性降温组25℃→15℃组的Ucrit是25℃→25℃组的67.1%，降低了33.9%，差异性显著（P＜0.05）；而与15℃→15℃组比较，Ucrit降低了3.8%，差异性不显著（P＞0.05）.

图4 急性降温对青幼鱼临界游泳速度的影响

3 讨 论

3.1 急性降温胁迫对耗氧率的影响

鱼类属于变温动物，温度发生改变时，其代谢率也会发生变化.当水环境温度发生急性变化时，鱼类的呼吸代谢发生明显的变化.研究表明：急性低温处理后，南方鲇幼鱼和瓦氏黄颡鱼的的耗氧率出现先下降，后上升，然后又缓慢下降的趋势，瓦氏黄颡鱼需要消耗更多的能量来抵抗急性降温带来的胁迫作用［14］.本实验研究了青鱼幼鱼在急性降温的条件下的耗氧率变化情况.25℃→25℃组的耗氧变化率大于15℃→15℃组的耗氧变化率，25℃→25℃组和15℃→15℃组耗氧变化率大于25℃→15℃急性降温组，水温的急剧下降对青鱼的耗氧率有明显的抑制作用.冀德伟等［15］报道，大黄鱼在温度从20℃急性降至8.5℃时，血清总蛋白和白蛋白的浓度显著降低，后逐渐上升，温度急性降低对其生理产生胁迫，可能是耗氧率受到抑制的原因.

鱼类在使用爆发游泳速度和临界游泳速度疲劳后，体内会积累大量的乳酸等废物，对鱼类身体造成了严重的损伤，疲劳后代谢的恢复状况决定了鱼类短期内的重复运动能力，对机体的生存具有重要的意义［16］.过量快速运动后耗氧量EPOC可以反映出无氧呼吸能力，EPOC越大，无氧呼吸能力越大，鱼类游泳疲劳后恢复能力越弱［17］.25℃→25℃、15℃→15℃以及急性降温组25℃→15℃3组EPOC差异性较大.低温条件其无氧呼吸能力大于高温条件，急性降温时，无氧呼吸显著地增大，有氧呼吸能力减弱，与临界游泳速度获得的结果相一致，急性降温条件下临界游泳速度最小，对鱼类的游泳能力产生了胁迫.

3.2 急性降温胁迫对临界游泳速度的影响

鱼类的游泳能力受环境因子的影响，温度是影响鱼类游泳能力的重要环境因子之一，与鱼类的生长等息息相关，另外鱼体温度会随着水体温度的改变而进行适当的调整；急性降温对鱼类的游泳能力具有显著的影响.研究表明当温度突然降低时，鱼类快速起动过程中的最大捕食和逃逸速度显著降低［18］，对鱼类的运动方式产生胁迫.刺激鱼类调节自身肌肉组织适应环境温度的变化，导致活动程度迟缓［19］.本研究获得相同的结果，温度突然降低时，青鱼幼鱼的临界游泳速度明显下降.

由于水利水电工程的不断兴建与发展，河流的连通性被阻隔，鱼类的生存环境面临巨大的挑战.不仅是温度的变化，水文、水动力条件的改变，水质的恶化对鱼类生理生态行为产生胁迫，通过对鱼类游泳能力、呼吸代谢以及疲劳后的代谢恢复的研究，补充鱼类生物学相关资料，为鱼类资源的保护提供参考.文中仅考虑了温度和流速的单因素变化比较，在复杂环境中应该增加对综合性条件的考虑，筛选出影响鱼类生理生态行为的主要的影响因子，对鱼类资源的保护采取更有效的保护措施.

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