需引起警惕的棕榈科植物入侵害虫—椰子织蛾

阎 伟, 陶 静, 刘 丽, 李朝绪, 吕宝乾,覃伟权*, 彭正强, 骆有庆*

(1. 中国热带农业科学院椰子研究所, 文昌 571339; 2. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083; 3. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所, 海口 571101)



需引起警惕的棕榈科植物入侵害虫—椰子织蛾

阎 伟1,2, 陶 静2, 刘 丽1, 李朝绪1, 吕宝乾3,覃伟权1*, 彭正强3, 骆有庆2*

(1. 中国热带农业科学院椰子研究所, 文昌 571339; 2. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083; 3. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所, 海口 571101)

椰子织蛾是为害棕榈科植物的重要食叶害虫之一,2013年8月在我国海南首次发现。本文报道了该害虫各发育阶段的外部形态、COⅠ/cox1测序和比对的分子鉴定结果、寄主及为害情况。序列比对显示,目标样本430 bp的cox1序列与NCBI中已提交的Opisinaarenosella的线粒体COⅠ条形码序列覆盖率为100%,一致性达99.8%,表明分子遗传数据支持形态鉴定结果。调查发现,椰子织蛾寄主主要为椰子、王棕和林刺葵,已在海南9个市县发生,局部地区为害严重。椰子织蛾已在海南定殖、扩散,并形成经济和景观危害,其入侵将对我国南方热带、亚热带地区棕榈科植物的安全生产和生态环境构成重大威胁,需提高警惕,加强检疫,防止其扩散蔓延,并开展防治研究。

椰子织蛾; 入侵害虫; 形态特征; 分子鉴定; 发生为害

椰子织蛾(OpisinaarenosellaWalker),又名椰子木蛾、椰蛀蛾、黑头履带虫,属鳞翅目(Lepidoptera),麦蛾总科(Gelechioidea),木蛾科(Xyloryctidae),木蛾亚科(Xyloryctinae),椰木蛾属(Opisina)[1]。椰子织蛾原产于印度和斯里兰卡,是当地严重为害椰子(CocosnuciferaL.)等多种棕榈科植物的食叶类害虫[2-4],目前广泛分布于缅甸、巴基斯坦、泰国、孟加拉国、马来西亚、印度尼西亚等东南亚国家[5-8]。

2013年8月,我们在海南进行棕榈科植物病虫害调查时,发现一种取食椰子的未知害虫,种群数量较大,严重影响椰子的正常生长。经中国科学院动物研究所武春生研究员鉴定确认该虫为椰子织蛾。该虫分类地位和形态特征已另文发表[1,9]。本文描述了椰子织蛾各发育阶段的外部形态,报道了分子鉴定方法及在海南的发生为害情况,以便引起重视,并为该虫在我国的分布为害调查和防控工作提供依据。

1 材料与方法

1.1 形态观察

2013 年 8 月,从海南省万宁市椰子树上采集虫源,在室内用椰子叶片饲养幼虫,获得各个虫态的新鲜标本,在参考已有文献的基础上[1,9-10],对采集到的标本进行形态描述。

1.2 分子鉴定

为复核形态鉴定结果,选择线粒体细胞色素氧化酶亚基Ⅰ(COⅠ/cox1)测序进行 DNA 条形码鉴定分析[11-12]。

用于分子鉴定的标本采自室内饲养的种群,浸泡于无水乙醇中供试。选取10头雌/雄成虫,单头置于离心管中研磨,利用EZgeneTMInsect gDNA Kit试剂盒(BIOMIGA)提取总DNA。采用COⅠ通用引物为PCR反应引物COⅠ-J-1751:5′-GGATCACCTGATATAGCATTCCC-3′和COⅠ-N-2191:5′-CCCGGTAAAATTAAAATATAAACTTC-3′[13],由上海生工合成。PCR扩增使用GoTaq®Green Master Mix试剂盒(Promega),反应体系为25 μL,包括12.5 μL GoTaq®Green Master Mix,10 mmol/L上下游引物各1 μL,8.5 μL ddH2O,2 μL DNA模板。反应程序为94 ℃预变性3 min;94 ℃ 1 min,45 ℃ 45 s,72 ℃ 1 min,共5个循环;94 ℃ 30 s,45 ℃ 45 s,72 ℃ 1 min,共30个循环;72 ℃延伸5 min。

PCR 产物经过电泳后回收,将产物片段克隆入载体,挑选出阳性克隆经菌液培养后送华大生物公司进行双向测序。使用 DNAstar 对序列进行拼接,将拼接后序列结果在 GenBank 中进行 BLAST序列比对。

1.3 发生为害调查

2013 年 9 月至 2014 年 3 月,在海南全省(三沙市除外)进行实地调查,记录所调查到的寄主植物种类及为害程度。椰子织蛾为害程度调查采用 5 点取样法,每点调查 3 株寄主,每株树分东、西、南、北 4 个方位的上、中、下 3 个层次,取 12 片叶,带回室内统计虫量,包括每片叶上幼虫和蛹的数量。为害程度按每片叶的虫量分为4级:1级≤10头,2级11～50头,3 级 51～ 100头,4 级 > 100头,分别记作+,++,+++和++++。

2 结果

2.1 各虫态的形态特征

卵(图1a):圆柱形,两头稍钝,表面具网状脊纹,长径(0.48±0.01)mm(n=12),短径(0.27±0.01)mm(n=12),成堆产于叶片背面,初产时乳白色,随着发育逐渐变为淡黄色透明状,接近孵化时外围形成一淡红色晕圈。

幼虫(图1b):野外 5 龄,室内饲养时可达 8 龄,雌、雄幼虫体型大小相似。初孵幼虫淡黄绿色,后逐渐变为绿棕色。低龄幼虫头壳黑色,随着龄期增大,逐渐变为茶褐色。胸部第1节黑色,前盾板颜色较浅,第2节背侧前缘浅黄绿色,其他部分黑色,第3节浅黄绿色。胸足黑色,端部深黄色。体背具 3 条红绿相间的纵带,低龄幼虫纵带细且断续,4龄以上幼虫体背 3 条纵带粗且连续。前7节每节具 4 个暗红色毛窝,后4节每节具两个暗红色毛窝,体侧气孔暗绿色,由 1 条红棕色纵带贯穿,4 对腹足及臀足端部为粉红色圈。老熟幼虫体长 20 ～ 28 mm,雄性老熟幼虫第 9 节前缘腹面中间表面有一圆形凹陷,雌虫无此凹陷。到达老熟幼虫阶段后,头略缩于前胸,腹部体节明显缩短。

蛹(图1c):包被于混合寄主碎屑和虫粪的丝质茧中,裸露的蛹红褐色,雌蛹体长(10.96±0.18)mm，雄蛹体长(9.11±0.08)mm。雌蛹生殖孔位于腹部第 8 节前缘和第 9 节后缘之间,第 9 节后缘向前延伸至第 8 节后缘之前。雄蛹生殖孔位于腹部第 9 节前缘之后,腹部第 9 节后缘没有向前延伸至第 8 节。腹部末端具 1 突柄。

成虫(图1d):浅灰色,雌、雄成虫体型大小相似,雌性体型略大。雄性体长(7.58±0.26)mm(n=16),翅展(17.17±0.12)mm(n=7);雌性体长(9.37±0.31)mm(n=13),翅展(23.22±0.29)mm(n=9)。触角丝状,约为体长的1/2,中间各节圆柱形,端部最后一节锥形。触角腹面灰白色,背面褐色。头顶鳞片灰白色成毛刷状,除复眼后上方后部向后延伸,其余向前向下延伸。下颚须乳白色,第2节腹面和内侧密布灰白色长鳞毛,鳞毛端部杂黑色;第3节散布黑褐色鳞片。胸部背面浅灰色,具数量不等的黑色小斑点。前翅狭长,前缘略拱,顶角钝,外缘弧形后斜;前翅底色浅灰色,零星分布黑色鳞片,前缘基部约1/6黑色,端半部具多条黑色细纵纹;中室中部和翅褶中部各具1个黑点,中室末端具1个模糊黑点;缘毛长,与翅同色。后翅浅灰色,缘毛基部约1/3灰褐色,端部浅灰色。胸部腹面、足及腹部腹面密被平伏鳞片,前足基节黑褐色。前足胫节基部内侧银白色,后足胫节基部外侧密布银白色鳞毛。雄性腹部细长,在后翅边缘和肛门附近有1毛簇。

图1 椰子织蛾各虫态形态Fig.1 Morphology of Opisina arenosella

2.2 分子生物学鉴定

采用COⅠ通用引物对10个被测昆虫样本基因组DNA进行PCR扩增后进行电泳,得到500 bp左右的单一条带,克隆后测序获得430 bp的序列。所有被测个体中获得的序列均属于同一单倍型。将测序获得的430 bp序列在GenBank中进行比对,其与O.arenosella的线粒体COⅠ序列(序列号JQ807264,样品来源:印度,班加罗尔)覆盖率为100%,一致性达99.8%,仅存在1个碱基对的差异(第1位编码位点,G-A替换),序列差异属于种内范围。因此,序列同源性比对结果说明本文鉴定的蛾类害虫为O.arenosella,分子证据支持形态鉴定结果。

2.3 发生为害情况

棕榈植物从苗期至成熟期均可受到椰子织蛾的为害。椰子织蛾幼虫从棕榈植物下层叶片开始逐渐向上取食为害。幼虫在叶片背面利用其吐的丝与粪便织成丝状虫道,并隐藏其中取食为害,直至化蛹,所形成的虫道不规则,为害严重时,除上层3～4片新叶外整个树冠都被为害,受害叶片卷折、焦枯,形似火烧(图2)。

在海南省所调查的 18 个市县中,海口、文昌、琼海、万宁、陵水、三亚、保亭、澄迈和儋州等 9 个市县均有椰子织蛾分布,但为害程度不一。由表1可知，椰子织蛾目前在海南的寄主植物有 3 科 18 属 21 种,除甘蔗(SaccharumsinensisRoxb.)和香蕉(MusaparadisiacaLinn.)外,均为棕榈科植物。其中椰子、王棕 [Roystonearegia(Kunth)O.F.Cook]和林刺葵[PhoenixsylvestrisRoxb.]受害最重;狐尾椰子(WodyetiabifurcataA.K.Irvine.)、蒲葵 [Livistonachinensis(Jacq.)R. Br.]和假槟榔[Archontophoenixalexandrae(F.Muell.) H.Wendl.etDrude]次之;甘蔗和香蕉偶有发生。

图2 椰子织蛾为害状Fig.2 Damage caused by Opisina arenosella

调查地区Investigationarea寄主植物Hostplants为害程度Damagedegree调查地区Investigationarea寄主植物Hostplants为害程度Damagedegree海口Haikou椰子Cocosnucifera++++陵水Lingshui黄拉坦棕Lataniaverschaffeltii++王棕Roystonearegia++++槟榔Arecacatechu+林刺葵Phoenixsylvestris+++桄榔Arengapinnata+狐尾椰子Wodyetiabifurcata+++甘蔗Saccharumsinensis+蒲葵Livistonachinensis++三亚Sanya椰子Cocosnucifera++++布迪椰子Butiacapitata++林刺葵Phoenixsylvestris++++酒瓶椰子Hyophorelagenicaulis++圆叶轴榈Licualagrandis++华盛顿棕Washingtoniarobusta++蒲葵Livistonachinensis++红脉榈Latanialontaroides++扇叶树头棕Borassusflabellifer+斐济榈Pritchardiapacifica+保亭Baoting王棕Roystonearegia++++霸王棕Bismarckianobilis+椰子Cocosnucifera+++文昌Wenchang椰子Cocosnucifera++++林刺葵Phoenixsylvestris+++林刺葵Phoenixsylvestris++酒瓶椰子Hyophorelagenicaulis+霸王棕Bismarckianobilis+槟榔Arecacatechu+贝叶棕Coryphaumbraculifera+散尾葵Chrysalidocarpuslutescens++琼海Qionghai王棕Roystonearegia++++澄迈Chengmai椰子Cocosnucifera+++椰子Cocosnucifera+++假槟榔Archontophoenixalexandrae+++林刺葵Phoenixsylvestris++甘蔗Saccharumsinensis+散尾葵Chrysalidocarpuslutescens++香蕉Musaparadisiaca+万宁Wanning椰子Cocosnucifera++++儋州Danzhou林刺葵Phoenixsylvestris++++蒲葵Livistonachinensis+++椰子Cocosnucifera+++槟榔Arecacatechu+王棕Roystonearegia+++陵水Lingshui椰子Cocosnucifera++++酒瓶椰子Hyophorelagenicaulis++狐尾椰子Wodyetiabifurcata+++霸王棕Bismarckianobilis+假槟榔Archontophoenixalexandrae++

3 小结与讨论

本文采用形态分类和分子生物学技术,确定在海南棕榈植物上发现的新害虫为椰子织蛾。同时椰子织蛾还在广东(中山、顺德)、广西(防城港)发现[1,9]。Chandrika 等连续 4 年观察发现,椰子树受到椰子织蛾为害后,生长变缓,树势减弱,落果率增加,椰子果产量减少 45%;严重受害椰子树需过 4 年才能恢复正常椰子果产量[14]。棕榈科植物耐干旱、耐寒冷、抗台风、树形优美、四季常青、具典型的热带特色,是营造水土保持林和风景园林最有潜力和前途的树种。在海南,棕榈科植物既是营造海防林和生态林的主要树种,也是重要的热带经济作物,具有很高的综合开发利用价值,在改善生态环境和振兴地方经济中发挥着积极作用。因此,椰子织蛾的发生对我国棕榈植物的安全生产和生态环境构成潜在威胁,需引起重视。

目前,椰子织蛾在海南主要为害的寄主植物为椰子、王棕、林刺葵。据报道,该虫的寄主十分广泛,除本文调查到的 21 种寄主植物外,还包括枣椰(PhoenixdactyliferaL.)、野生枣椰(P.theophrastiGreuter)、西谷椰子(莎木)(MetroxylonsaguRottboell)、董棕(CaryotaurensL.)、非洲棕[Hyphaenethebaica(L.)]、甘蓝椰子(OredoxaoleraceaKurth)、油棕(ElaeisguineensisJacq.)等棕榈科植物[15-18]。调查发现除棕榈科植物外,椰子织蛾还可为害香蕉和甘蔗,国外亦有椰子织蛾在香蕉和甘蔗上发生为害的报道[19-20]。上述寄主中椰子、槟榔、香蕉和甘蔗是我国南方重要的经济作物,其他棕榈植物多是我国南方热带、亚热带重要的园林绿化树种。因此,椰子织蛾的发生对我国棕榈产业的安全生产和生态环境建设构成巨大的潜在威胁,需引起重视。

从我国目前的情况来看,虽然椰子织蛾确切的传播途径和传入我国的时间还有待进一步研究,但基于中国热带农业科学院椰子研究所自 2000 年开始的棕榈科植物病虫害调查结果来看,此前在海南岛未发现过该害虫,也无相关文献报道该虫在我国境内被截获或发生。因此,我们推断,椰子织蛾属重大突发性外来入侵害虫。根据前期调查结果,椰子织蛾已在我国海南、广东、广西成功定殖、扩散,并在局部地区暴发成灾,对我国椰子等棕榈科植物构成了严重危害。基于椰子织蛾在国内外分布状况、潜在的危害性、受害栽培寄主的经济重要性、传播扩散的可能性及危险性管理难度 5 个方面开展的风险性分析结果表明,该虫在中国的风险等级为高风险性有害生物[21]。鉴于椰子织蛾巨大的潜在危害性,如果不及时对其在我国的发生危害情况、监测和防治展开系统研究,在不久的将来,其极有可能像 2002 年入侵我国的棕榈科植物重要入侵害虫椰心叶甲[Brontispalongissima(Gestro)]一样,成为我国南方热带、亚热带地区又一严重发生的入侵害虫,为此,国家林业局 2014 年第 6 号公告将其新增列为林业危险性有害生物[22]。

值得注意的是,普查时应注意为害症状的一般性与特殊性。椰子织蛾的为害状与椰心叶甲极易混淆,椰心叶甲虽然也会给棕榈科植物造成类似的为害状,但其只为害棕榈科植物的新叶,且不会结成织丝状的虫道,椰子织蛾老叶和新叶均可为害。普查时,可据此进行区分。

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[22]国家林业局. 国家林业局公告(2014年第6号)[EB/OL].http:∥www.forestry.gov.cn/main/72/content-663834.html.

(责任编辑：王 音)

Precaution of an alien pest invasion, the coconut black-headed caterpiller,Opisinaarenosella

Yan Wei1,2, Tao Jing2, Liu Li1, Li Chaoxu1, Lü Baoqian3, Qin Weiquan1, Peng Zhengqiang3, Luo Youqing2

(1. Coconut Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wenchang 571339, China; 2. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 3. Institute of Environmental and Plant Protection, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China)

The coconut black-headed caterpillar,OpisinaarenosellaWalker, one of the important leaf-eating pests of palms, was newly discovered in Hainan in August, 2013. The present paper reported the external morphology of different stages, the results of molecular identification, the host plants and damage caused by this species. Both morphological and molecular identification indicated that the newly invaded species is the coconut black-headed caterpillarO.arenosella. Field investigation showed that the species was widely distributed in Hainan and has caused serious damages to its host plantsCocosnucifera,Roystonearegia, andPhoenixsylvestris. It has already made a severe threat to the safe production of palms and environment in tropical and subtropical areas in southern China. Strict quarantine, and studies on its biology and control measures are necessary to block its dispersal and damage.

Opisinaarenosella; invasive pest; morphology; molecular identification; occurrence and damage

有害生物动态InformationofPests

2014-09-12

2014-12-22

海南省重点科技计划项目(ZDXM20130049)；海南省重大科技专项(ZDZX2013008-2)；中央级公益性科研院所基本科研业务费(1630042014009)

S 436.85

B

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.043

致 谢：中国科学院动物研究所武春生研究员对椰子织蛾标本进行鉴定和复核,北京林业大学高祺博士提供部分形态描述文字,在此一并表示衷心感谢。

* 通信作者 E-mail:qwq268@sohu.com，youqingluo@126.com