凉水天然红松阔叶混交林主要植物叶片性状相互关系研究

王晓洁，张 凯，肖 迪，侯继华

（北京林业大学 森林资源与生态系统过程北京市重点实验室，北京 100083）

凉水天然红松阔叶混交林主要植物叶片性状相互关系研究

王晓洁，张 凯，肖 迪，侯继华

（北京林业大学 森林资源与生态系统过程北京市重点实验室，北京 100083）

为了探讨植物叶功能性状之间的关系以及不同功能群间叶功能性状的差异，在凉水国家级自然保护区中采集34种植物的叶片，选取叶厚度（leaf thickness，LT）、叶体积（leaf volume，LV）、叶干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）、比叶面积（specific leaf area，SLA）、叶氮含量（leaf nitrogen concentration，LCN）、叶磷含量（leaf phosphorus concentration，LPC）和氮磷比（N∶P）7个指标进行测定。结果表明：Pearson相关分析显示LT与其它功能性状之间不相关，LV只表现出与SLA呈负相关关系，SLA与LDMC呈负相关，SLA与LCN、LPC呈正相关，LCN与LPC呈正相关，LCN与N∶P呈正相关；方差分析表明，LT、LV和LPC在不同生活型间差异不显著，其它4个指标均有显著差异；LDMC、LCN、LPC和N∶P在不同的系统发育类群间均有显著差异。

植物叶片功能性状；天然红松阔叶混交林；生活型；系统发育类群；凉水国家级自然保护区

植物功能性状(plant functional traits)是指与植物体生存和生长发育紧密相关的一系列的核心植物属性，这些属性能够显著影响生态系统功能，并且能够反映植物生长发育过程对环境变化的响应[1]。植物功能性状相互作用调节植物的生存、生长和繁殖的过程，通过对不同功能性状的组合使植物在生态系统中占据最有竞争力的地位[2]。研究植物性状之间的相互关系能够了解植物适应环境所采取的生态学策略[3]。近年来，植物功能性状作为植物学和环境科学交叉研究的一个纽带，成为现代生态学研究的热点[4-6]。在所研究的植物功能性状中，叶片性状与植物对资源的获得、利用的关系最为密切，对气候的变化最为敏感，反映了植物对环境的高度适应能力和复杂生境下的自我调控能力[7-8]。将植物叶片作为研究的对象来反映植物对气候变化的响应和适应机制是近几年生理生态学研究领域的突破点[9]。理解叶片功能性状对环境变化的响应有助于预测生态系统结构和功能对气候变化的响应[10-13]。

植物叶片通过植物的光合作用为植物体提供营养物质和能量的主要器官，在生态系统中发挥着重要的作用[14]。植物的叶片性状主要包括叶厚度、比叶面积、叶干物质含量、叶含氮量和叶含磷量等反映植物叶片生物化学结构特征和生长代谢过程的指标[15]，这些性状共同体现植物为了更好地适应环境采取的生存适应策略，它们的变化将直接影响到植物的基本行为及其生态功能的发挥，具有重要的生态学意义[16-17]。

目前国内对不同功能群对环境的适应机制研究较少，本研究以凉水国家级自然保护区中的天然红松林为研究对象，采集了34种常见植物的叶片，根据不同生活型划分为乔灌草三种类型，根据不同的系统发育阶段，分为蕨类植物、裸子植物和被子植物，研究各个功能性状之间的关系，分析比较在不同功能群中各功能性状的差异，为进一步分析对比不同功能群植物对环境的生理生态学适应机制提供科学依据。

1 研究区概况

研究地区位于黑龙江凉水国家级自然保护区内，地理坐标为（E 128°53′20″，N 47°10′50″），保护区内自然资源相当丰富，目前凉水自然保护区内的红松林是我国保存下来的最完整和最典型的原始红松阔叶混交林分布区之一。保护区总面积12 133 hm2，平均海拔400 m。该地区属温带大陆性季风气候，夏季气温较高，降雨集中，冬季气候严寒、干燥，年平均气温-0.3℃，年平均最低气温 - 6.5 ℃，年平均最高气温 7.5 ℃。10℃以上积温1 995～2 335 ℃，无霜期为100～125 d，年均降水量676 mm，多集中在7、8月份。地带性土壤为暗棕壤，冻土深度为2 m左右。乔木树种主要包括红松Pinus koraiensis、水曲柳Fraxinus mandshurica、蒙古栎Quercusmongolica、 紫 椴Tilia mandshruica、色木槭Acer mono等，灌木主要包括毛榛Corylus heterophylla、东北山梅花Philadephus schrenkii、刺五加Acanthopanax senticosus等，草本主要包括荨麻Urtica fissa、蚊子草Filipendula palmata、落新妇Astibe koreana等。

2 材料与方法

2.1 野外样品采集

2013年7月中旬，首先在天然阔叶红松林中设置3个30 m×40 m的大样地，进行基本的群落调查。乔木进行每木检尺，记录其树高、胸径和冠幅；在样方4角和中心各设1个5 m×5 m 的样方进行灌木调查，记录灌木的种类、数量、盖度和高度；在每个5 m×5 m 的样方中随机选择2个1 m×1 m的小样方，调查草本植物的种类、株高和盖度，然后进行叶片的选择和采样。根据样方调查的结果，确定保护区中乔灌草的常见种，共34种，其中乔木8种，灌木13种，草本13种。详见表1。

表1 凉水国家级自然保护区调查的植物物种概况Table 1 General situations of investigated plants species in Liangshui National Nature Reserve

在每个大样地中，乔木（胸径＞10 cm或树高＞2 m）、灌木选取生长成熟、长势良好的个体5株进行叶片的采集，由于叶的性状会随着位置的改变而有所不同，所以在每株树冠外层、东南西北四个方位的枝条上选取生长良好、无病虫害的成熟叶片50片（不带叶柄）；草本选取10株生长成熟、长势良好的个体，直接剪下叶片（不带叶柄）。将叶片置于两片湿润的滤纸之间，放入自封袋内，带回实验室，进行样品的扫描、称质量后放入烘箱60 ℃连续烘72 h至恒质量，称干质量，粉碎过2 mm筛保存待测。

2.2 指标选择与测定方法

功能性状指标主要选择叶厚度（leaf thickness，LT）、叶体积（leaf volume，LV）、叶干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）、比叶面积（specific leaf area，SLA）、叶氮浓度（leaf nitrogen concentration，LNC）、 叶 磷 浓 度（leaf phosphorus concentration，LPC）和氮磷比（N∶P）7个指标，测定方法详见表2[18]。

表2 指标的选择及其测定方法Table 2 Selection of indicators and determination method

2.3 数据处理

本研究主要采用单因素方差分析比较不同功能型各叶片性状之间的差异显著性水平和Pearson相关性分析方法分析各叶片性状之间的相关性。箱式图用于多组数据平均水平和变异程度的直观分析比较， 包括最小值、 最大值、 中位数、 两个四分位数（上四分位数和下四分位数）以及异常值和极端值， 故本研究采用箱式图表现不同功能生活型间的差异。统计分析过程均由SPSS 18.0统计软件完成，作图在Origin 9.0中完成。

3 结果与分析

3.1 叶功能性状间相互关系

不区分物种差异，对所有采集的样品进行叶功能性状间的Pearson相关分析，其结果见表3。从表3中可以可看出，LT与其他性状之间无显著相关，LV只表现出与SLA在0.05水平上负相关，其他性状之间均表现出较好的相关性。LDMC与SLA、LNC、LPC在0.01水平上呈现显著负相关；SLA与LNC、LPC在0.01水平上呈现显著正相关；LNC与LPC在0.01水平上呈现显著正相关；LNC与N∶P在0.05水平上呈现显著正相关；LPC与N∶P在0.01水平上呈现显著负相关。

3.2 不同功能群间叶功能性状比较

3.2.1 不同生活型间叶功能性状比较

方差分析结果显示，LT、LV和LPC在不同生活型之间差异不显著（P＞0.05），LDMC、SLA、LNC、N∶P在不同生活型之间差异显著（P＜0.05）（见图1）。乔木的叶干物质含量最高（平均值为0.31±0.12），显著大于草本植物，但与灌木无显著差异，灌木与草本植物之间也无显著差异。草本的比叶面积最大（平均值为6.19±3.43），显著大于乔木和灌木。草本植物的含氮量和含磷量最高（平均值分别为33.72±7.35和2.43±1.01），显著高于乔木，但与灌木之间无显著差异。灌木叶片的氮磷比最大（平均值为16.58±3.97），显著高于乔木，但与草本植物之间差异不显著。

图1 不同生活型的植物叶片性状比较Fig.1 Comparison of plant leaf traits among different functional groups

3.2.2 不同系统发育类群间叶功能性状的差异

根据植物的系统发育分为蕨类植物、裸子植物、被子植物，由于蕨类植物、裸子植物、被子植物的叶性差异很大，所以本研究主要分析了叶的化学性质LDMC、LNC、LPC和N∶P，而叶的形态学指标（如LT、LV和SLA）未作比较。方差分析结果显示LDMC、LNC、LPC、N∶P在不同系统发育类群之间都有显著差异。

裸子植物的LDMC最高（均值0.410±0.161），显著大于被子植物和蕨类植物，被子植物和蕨类植物的LDMC没有显著差异；被子植物和蕨类植物的LNC（均值分别为28.385±3.100和 31.593±6.009）显著高于裸子植物，被子植物与蕨类植物之间无显著差异；被子植物的LPC含量（均值为2.262±0.698）显著高于裸子植物和蕨类植物，裸子植物和蕨类植物的LPC无显著差异；蕨类植物的N∶P最高（20.456±3.677），被子植物、裸子植物和蕨类植物间N∶P均有显著差异（见图2）。

4 讨 论

4.1 叶功能性状间相互关系

植物的叶性状往往与植物的生理过程密切相关，且它们之间是彼此联系的。已有研究表明，比叶面积反映了叶片捕获光照资源能力，与植物的相对生长速率和叶片净光合速率呈正相关，叶干物质含量反映植物在自然状态下的含水率状况，本研究中比叶面积与叶干物质含量之间呈显著的负相关关系，这与Wright、Reich等的研究结果相一致[19-20]。这是由于叶干物质含量增加导致叶片含水率降低，从而使叶片组织密度增加，组织密度增加导致透光性较差，植物的光合能力降低从而使比叶面积降低。比叶面积与叶体积呈负相关关系，比叶面积反映单位面积投资的叶干物质含量，叶体积是反映植物本身对资源能力利用的综合指标，比叶面积较低、叶体积较大的植物能够更好地保存和利用所获取的资源。很多国内外研究表明比叶面积与叶氮含量、叶磷含量呈正相关关系[21-22]；叶干物质含量与叶氮含量、叶磷含量呈负相关关系，本研究的研究结果符合这一规律。氮、磷元素是植物生长发育过程中必不可少的元素，氮主要是合成植物生长过程中的蛋白质，在合成蛋白质的过程中要消耗大量的磷元素合成的三磷酸腺苷（ATP）。叶片N、P的含量与比叶面积对光合能力起着协同作用，N、P含量的高低直接影响光合能力的高低，N、P含量越高，叶片光合能力越强。

图2 不同系统发育类群的植物叶片性状比较Fig.2 Comparison of plant leaves traits among different phylogenetic groups

N和P作为生态系统重要的营养元素和限制性元素， 对植物的生长发育、 种群动态、生态系统初级生产力及养分循环起着很重要的作用[23-24]，本研究发现在叶性状中叶氮含量、叶磷含量呈显著正相关，植物叶片N、P含量很好的相关性决定了植物体内N∶P的稳定性，叶片N∶P值与叶氮含量呈显著的正相关，而与叶磷含量呈显著负相关，但与P含量的相关性更为显著，从这个意义上说，叶片N∶P值的变化取决于叶氮含量、叶磷含量的变化，但更大程度上取决于叶磷含量的变化。叶片N∶P可以衡量植物体营养状况，也是判断植物群落是否受到土壤营养元素限制的重要指标。Koerselman 和Meuleman对40个地点湿地生态系统的施肥实验表明，当N∶P＞16时，表示植物在生长过程中受磷限制，N∶P＜14表示植物生长受氮元素的限制，N∶P在14～16时，植物生长受氮、磷的共同限制[25]。本研究中植物的N∶P均值在14～16之间，说明凉水自然保护区中的植物受氮、磷元素的共同限制。

叶厚度与植物对外界环境中资源的获取、对水分的保存以及光合作用过程中CO2的同化有关[27]。Reich认为比叶面积较低的植物通常有叶厚度大的叶片，刘金环等对科尔沁沙地23种植物研究发现叶干物质含量与叶厚度呈负相关关系[26]，本研究中叶厚度与其他的叶性状不存在相关关系。叶厚度是叶性状中最为复杂的一个，因为不同类型的叶片其决定植物叶厚度的因素也不同，如柔叶植物、硬叶植物和多汁植物。关于叶厚度的变化还要进一步开展研究。

4.2 不同生活型间叶性状的比较

本研究中除了叶厚度在不同生活型间没有显著差异外，其他性状在不同生活型间均有显著差异，在同一植物群落中，乔、灌、草所处的林层不同，所接受的阳光、水分等都有差异[28]，因此植物不同生活型的叶功能性状具有显著差异。本研究中草本植物的叶干物质含量低于乔木和灌木，而其比叶面积大于乔木和灌木。在凉水自然保护区中植物受氮、磷元素的共同限制，说明该地区的养分含量是限制植物生长的主要因素，乔木和灌木相对草本植物的植物生物量较大[29]，需要更多的养分和水分，因此乔灌木具有较高的叶干物质含量可能是为了提高植物自身获取养分的能力，而比叶面积较小能降低植物内部水分的丧失，提高水分的利用效率。草本植物的植株生物量较小，对养分和水分的需求量较少。因此乔木和灌木的叶干物质含量高于草本，而比叶面积低于草本植物。

草本的叶氮含量、叶磷含量高于乔木和灌木，草本植物的生长速度和繁殖速度相比乔木灌木较快，已有研究表明寿命短、生长快的植物需要更多的N用于快速生长所需和更多的P用于高比例的繁殖分配，这就导致叶片N、P含量比寿命长、生长慢的植物高[30]，因此草本的叶氮含量、叶磷含量高于乔木和灌木。

4.3 不同系统发育类群间叶性状的比较

本研究中裸子植物的叶干物质含量高于被子植物和蕨类植物，裸子植物在本实验中是常绿针叶植物，常绿植物要经历炎热、寒冷、干旱等各种环境的胁迫，植物将更多的物质投资于植物叶片组织结构中以抵制不良环境的胁迫[31]，需要更高的叶干物质含量使其具有更高的养分获取能力，来维持植物的生长和繁殖，被子植物和蕨类植物在本实验中都是落叶植物，仅在生长季内合成光合产物，叶子寿命短，所以叶干物质含量较低。

被子植物和蕨类植物的叶氮含量和叶磷含量高于裸子植物。N、P元素参与植物生长过程中所需要的蛋白质和繁殖过程中遗传物质的合成[32]，裸子植物的生长速率和繁殖速度较慢，因此叶氮含量、叶磷含量较少。不同功能群间养分的差异表现了不同类群植物的营养限制状态区别[33-34]，植物不同功能群之间营养的利用方式[35]和生态位的互补，对维持生物多样性具有促进作用。

5 结 论

本研究中叶片的功能性状表现出很好的相关性，这说明植物响应环境变化时，植物叶片的各个性状之间不是单独发挥作用的，植物各性状之间紧密联系、相互作用调节植物生长发育过程中所需的物质和能量的分配平衡，使植物能够更好地适应环境的变化。研究植物功能性状之间的关系有助于进一步了解植物性状之间的确切关系，就可以根据易测量性状的变化规律估测较难测量性状的变化规律。

本研究中不同生活型的植物叶片功能性状具有显著的差异，这可能是由于乔灌草在群落中所占据的地理位置不同，接受的阳光、水分等具有差异，为了适应环境采取不同的生活策略；不同系统发育类群的植物叶片功能性状也具有差异，不同系统发育类群植物的生存对策不同，裸子植物与被子植物和蕨类植物相比，植物用更多的物质投资于植物叶片来抵御外界不良环境的胁迫。植物叶功能性状间的这种差异体现了植物对于所生存环境所采取的适应对策以及对环境中资源的利用能力。

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Leaf traits and their interrelationships of main plant species in Liangshui natural broadleaved Korean pine mixed forest

WANG Xiao-jie, ZHANG Kai, XIAO Di, HOU Ji-hua
(Key Lab.for Forest Resources & Ecosystem Processes of Beijing, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

In order to explore the relationship among the plant’s leaves functional traits and the plant’s leaves functional traits among different functional groups, thirty-four plant species from Liangshui National Nature Reserve has been gathered and their leaf thickness (TL), leaf volume (VL), leaf dry matter content(LDMC), specific leaf area(SLA), leaf nitrogen concentration(LCN), leaf phosphorus concentration(LPC) and the ratio of nitrogen and phosphorus (N∶P) were set as the indictors and measured.The main results were as follows: The correlation between leaf functional traits: Pearson correlation analysis showed that theLTwas not correlated with anyone,LVwas negatively correlated withSLA,SLAwas significantly and negatively correlated withLDMCand positively related toLCNandCLP,LCNandLPCwere positively correlated with each other,LCNwere positively correlated with N∶P; One-way ANOVA analysis results indicated thatLT,LVandLPChad no significant difference among different life forms, the other four indexes had significant differences among different life forms; among different phylogenetic development groups,LDMC,LCN,LPCand N∶P all had significant differences.

plant leaf functional traits; naturalPinus koraiensisSieb.et Zucc.broadleaf mixed plantation; plant life-form; phylogenetic groups; Liangshui National Nature Reserve

S718.5

A

1673-923X(2015)09-0052-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.09.009

2015-03-02

国家"十二五"科技支撑计划项目（2012BAC01B03）

王晓洁，硕士研究生 通讯作者：侯继华，副教授，博士； E-mail：houjihua@bjfu.edu.cn

王晓洁，张 凯，肖 迪，等.凉水天然红松阔叶混交林主要植物叶片性状相互关系研究[J].中南林业科技大学学报，2015,35(9): 52-58.

[本文编校：谢荣秀]