基于ASreml软件估算8年生赤桉树皮厚度等4个性状的遗传参数

何国华，廖柏勇，莫晓勇

（1.国营雷州林业局，广东 遂溪 524348；2.华南农业大学，广东 广州 510642；3.广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广东 广州 510642）

基于ASreml软件估算8年生赤桉树皮厚度等4个性状的遗传参数

何国华1，廖柏勇2,3，莫晓勇2

（1.国营雷州林业局，广东 遂溪 524348；2.华南农业大学，广东 广州 510642；3.广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广东 广州 510642）

采用ASreml软件评估8年生赤桉种源家系试验林，估算树皮厚度、pilodyn值、树高、胸径4个性状的遗传参数，参数包括单株狭义遗传力、表型相关系数、遗传相关系数以及多性状混合线性模型下的家系育种值。结果表明：树皮厚度、pilodyn值、胸径、树高单株狭义遗传力依次为0.234 3、0.371 4、0.459 0、0.278 7；4个性状的多性状线性模型拟合以种源、家系、小区、行作为随机变量最好；树皮厚度和树高遗传相关系数为0.849 7，树高和胸径遗传相关系数为0.838 4，树皮厚度和胸径遗传相关系数也达到0.649 2；pilodyn值和树高、胸径、树皮厚度遗传相关系数分别为-0.201 5、-0.190 4、-0.259 5；家系育种值估算的前50名中，树高和胸径以103、31、21、138、106排名靠前，树皮厚度和pilodyn值以110、114家系排名靠前。

赤桉；性状；遗传力；遗传相关；ASreml软件

赤桉Eucalyptus camaldulensis为桃金娘科Myrtaceae桉树属Eucalyptus植物，是澳大利亚栽培最广泛的一种桉树[1]。赤桉有南部温带型和热带型。塔斯马尼亚州以外，南纬15.5°～38°、海拔300～600 m的地区均有栽培；国内主要引种分布于广东、广西、福建、湖南、浙江、云南、四川、上海等地[2-3]。相对于其他桉树树种，赤桉具耐热、耐寒、耐旱和耐湿特点。湖南、福建、广西等地已筛选出一些生长快、干形好的优良无性系逐步开展试验中。桉树研究目前大多集中在生长量如树高和胸径方面，而材性相关性状如木材密度以及树皮厚度等研究较少。本研究同时调查赤桉树皮厚度、pilodyn值[5-7]、树高和胸径4个性状进行遗传参数估算,为赤桉的选育研究提供一些参考。

准确估算目标性状的遗传参数是进行林木选育的重要环节。而关键的问题是剔除林木生长环境对遗传方差影响，无偏估计遗传方差分量，计算各项遗传参数。构建合适的混合线性模型是目前解决这个问题最好的办法。ASreml软件[4]可以很好地拟合多变量海量数据的混合线性模型，用于逻辑数据分析、重复测量数据分析、平衡设计试验数据分析、多年多地点试验分析以及空间分析等。简便、高效和强大的数据处理功能，使其被广泛应用于动物、植物育种中。选择该软件对赤桉进行遗传参数估算，可以提高各项遗传参数与其他研究的可比性，促进赤桉育种进一步发展。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试种源7个，家系数148个。各种源、家系地理位置见表1。其中对照1为U6，对照2为W5。

表1 参试赤桉产地概况†Table 1 Summary of tested E.camaldulensis seed sources

1.2 试验方法

1.2.1 试验概况

试验采用完全随机区组设计，5次重复，每小区4株，造林株距2 m，行距3 m。2000年5月造林，采用机耕全垦整地，小穴种植。施肥抚育采用雷州林业局常规措施，过磷酸钙结合滤泥作基肥，并进行幼林抚育追肥，连续追肥3 a。采用2008年7月调查数据计算各遗传参数。

1.2.2 统计及分析方法

(1) 混合线性模型

对于任一混合模型，都可以用向量和矩阵的形式[8-11]写为：

(2) 遗传力计算公式

单株狭义遗传力[12]为：

式中：hs为单株狭义遗传力；为单株效应的方差分量；为线性模型中其他随机项方差分量之和。

(3) 表型相关系数和遗传相关系数公式

1.2.3 数据观测及处理

试验数据用EXCEL 2007软件进行简单数据处理，用ASreml 3.0软件对试验林测量的树皮厚度 (bark)、pilodyn 值 (pil)、 树 高 (height)、 胸 径(DBH)4个性状进行遗传参数估算。pilodyn值一般用于估算木材密度[4-6]，为了减少误差，本试验以测量值估算遗传参数更加合理。

2 结果与分析

2.1 单株狭义遗传力估算

分别对4个性状单独进行模型拟合，当方差检验随机项不显著、方差分量与标准误比值低于1时，剔除该随机项，结果见表2。从表2中可以看出，2、6、11、14号模型各项模型参数都表现良好，最大似然值等表现较小，且模型方差分量都在合理范围之内，所以2、6、11、14号模型可以代表树皮厚度、pilodyn值、胸径、树高4个性状的单性状混合模型的最优模型。

表2 单性状混合线性模型参数比较†Table 2 Comparison of parameters for single trait mixed linear model

在4个最优模型的基础上，分别计算各随机项的方差。依据单株狭义遗传力公式计算遗传力，结果列于表3中。从表3中可以看出，树皮厚度、pilodyn值、胸径、树高单株狭义遗传力依次为0.234 、0.371 、0.459 、0.279 。胸径的单株狭义遗传力最高，树皮厚度的单株狭义遗传力最小。

表3 单株狭义遗传力Table 3 Individual tree narrow sense heritability

2.2 多性状相关性分析

对树皮厚度、pilodyn值、胸径、树高做多性状线性模型拟合，拟合的参数列于表4中。从表4中可以看出，1号模型表型最好，最大似然值都偏小，方差显著，方差分量/标准误的最小值大于1，符合最优模型的条件。最优模型以种源、家系、小区、行作为随机变量时，最大似然值达到最小。从图1中可以看出，残差值分布集中，拟合效果良好。

在1号模型（见表4）的基础上，根据表型相关和遗传相关公式，计算相关的随机变量的方差分量和两个性状的协方差，结果见表5。从表5中可以看出，树皮厚度和树高遗传相关系数为0.849，相关性在四者中为最高；其次是树高和胸径的遗传相关，达到0.838；树皮厚度和胸径的遗传相关也达到0.649。pilodyn值和树高、胸径、树皮厚度的遗传相关分别为-0.201、-0.190、-0.259，表型相关中树高和胸径的表型相关为0.790，其次是树高和树皮厚度的表型相关系数为0.782，树皮厚度和胸径的表型相关为0.580。

2.3 育种值估算

根据多性状遗传相关模型估算各性状148个家系育种值，前50名列于表6。从表6中可以看出，只有126号家系在前50名中的4个性状中都有出现，胸径和树高排在前面相同的家系较多，例如103、31、21、138、106等，而与相关系数较低的pilodyn值排序相同的家系测较少，说明遗传相关的准确性较高。后续研究可根据育种目标对具体家系进行相应选择。

表4 多性状混合线性模型参数比较Table 4 Comparison of parameters for multi-traits mixed linear model

图1 多性状线性模型残差分布Fig.1 Residual distribution of multi-traits mixed linear model

表5 性状间表型相关和遗传相关系数†Table 5 Coefficients of phenotype correlation and genetic correlation between traits

3 结 论

本文估算的单株狭义遗传力与其他文献报道的遗传力大小有差异[13-15]。遗传力的估算因为各试验地的环境效应不同而有差异，但本文估算遗传参数采用的方法见于多篇报道[16-18]，遗传力的估算值都在合理范围之内，适合本试验的后期开展。其中胸径的最优模型中家系作为随机变量的模型更好，所以胸径遗传力是家系的方差分量估算单株狭义遗传力。其他性状都是直接用单株效应项的方差分量计算。估算树皮厚度、pilodyn值、胸径、树高单株狭义遗传力依次为0.234、0.371、0.459、0.279。

表6 多性状线性模型家系育种值前50名Table 6 Top 50 breeding values of multi-traits mixed linear model

树皮厚度、pilodyn值、胸径、树高做多性状线性模型拟合时，最优模型以种源、家系、小区、行作为随机变量时，拟合效果最好。表型相关系数值大多比遗传相关系数值低。树皮厚度和树高遗传相关最大，为0.822；其次是树高和胸径的遗传相关，达到0.814；树皮厚度和胸径的遗传相关也达到0.663。pilodyn值和树高、胸径、树皮厚度的相关性分别为-0.212、-0.202、-0.264。家系育种值估算的前50名中，103、31、21、138、106家系树高和胸径排名前列。育种值的正确估算对于家系选育尤其重要[20]，本次分析与之前赤桉家系选育结果基本一致，但也有不同[13]。110、114家系树皮厚度和pilodyn值排名前列，126号家系在4个性状的前50名中都有出现。

克服环境因素的影响采用最多的试验方法是建立多点试验，进行多点选择。本试验统计方法仅限于单点试验，所选家系只是局部地区最优，而并不能确定其在其他地区也有良好表现。大范围、多点试验将是以后进一步选育的趋势。

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Estimation of genetic parameters of 8-year-oldEucalyptus camaldulensisbark thickness and other three traits based on ASreml software

HE Guo-hua1, LIAO Bo-yong2,3, MO Xiao-yong2
(1.State-owned Leizhou Forestry Bureau, Suixi 524348, Guangdong, China; 2.South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 3.Guangdong Key Lab.for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm,Guangzhou 510642, Guangdong, China)

Evaluation of 8-year-oldEucalyptus camaldulensisprovenance-families trail forest was conducted by using ASreml software to estimate the genetic parameters of four traits (such as bark thickness, Pilodyn value, tree height, diameter at breast height), including individual narrow sense heritability, phenotypic correlation, genetic correlation coefficients and families breeding value under multipletrait mixed linear model.The results show that the bark thickness, Pilodyn value, diameter at breast height, tree height of individual narrow sense heritability were 0.234 3, 0.371 4, 0.459 0, 0.278 7 respectively; The multiple trait linear model of four traits was fitted best with provenance, family, community as the random variables; The genetic correlation coefficient between bark thickness and tree height was 0.849 7, that between tree height and DBH was 0.838 4, that between bark thickness and diameter at breast height also reached 0.649 2; The genetic correlation coefficient values of Pilodyn to tree height, DBH, bark thickness were -0.201 5, -0.190 4, -0.259 5 respectively; Of the breeding value estimation values in the top 50, tree height values and DBH values of No.103, No.31, No.21, No.138,No.106 ranked first echelon, bark thickness and Pilodyn values of No.110, No.114 family ordered low rankings.

Eucalyptus camaldulensis; traits; heritability; genetic correlation; ASreml software

S792.39；S722.7

A

1673-923X(2015)09-0077-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.09.013

2014-02-10

广东省林业科技创新专项资金项目“基于林相改造的人工林生态经营技术研究示范”（2013KJCX013-01）

何国华，工程师 通讯作者：莫晓勇，教授，博士； E-mail：motree@163.com

何国华，廖柏勇，莫晓勇.基于ASreml软件估算8年生赤桉树皮厚度等4个性状的遗传参数[J].中南林业科技大学学报，2015, 35(9): 77-82.

[本文编校：谢荣秀]