望东垟高山湿地群落基本特征分析

陈伟杰，刘日林，梅中海，廖瑜俊，杨王伟，金孝锋*

（1. 杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江 杭州 310036；2. 浙江景宁望东垟高山湿地保护区，浙江 景宁 323500）

望东垟高山湿地群落基本特征分析

陈伟杰1，刘日林2，梅中海2，廖瑜俊2，杨王伟1，金孝锋1*

（1. 杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江 杭州 310036；2. 浙江景宁望东垟高山湿地保护区，浙江 景宁 323500）

对望东垟高山湿地自然保护区1 hm2样地进行调查，分析了样地植物群落中的物种组成和区系成分，结果表明：该区共有维管束植物34科50属55种，其中蕨类植物2科2属2种，裸子植物1科1属1种，被子植物31科47属52种；植物区系地理成分丰富，科的分布区类型以世界分布最多，有18科（占52.94%），温带分布的科（9科）略多于热带分布的科（7科）；属的分布区类型以世界分布最多，有14属（占28%），泛热带分布次之，有9属（占18%），热带分布与温带分布的属几相当；种的分布区类型以东亚分布最多，有42种（占76.36%），北温带分布和中国特有分布次之，均含8种；该湿地群落各层次的代表种类明显，木本植物中以圆锥绣球（Hydrangea paniculata）和江南桤木（Alnus trabeculosa）（幼树）为优势种，草本植物中以山类芦（Neyraudia montana）和平颖柳叶箬（Isachne truncata）为优势种；在垂直结构中，乔木层因砍伐而缺乏，草本层物种的丰富度明显大于灌木层，多样性指数略高于灌木层；望东垟湿地为热带北缘区系性质华东南缘高海拔山地类型。

望东垟高山湿地；植物群落；植物区系；样地

湿地是指天然或人工，长久或暂时性沼泽地、泥碳地或水域地带，带有或静止或流动、或为淡水、半咸水或咸水水体者，包括低潮时水深深渡不超过6 m的水域[1]。据估计，目前全球约有湿地8.6×106hm2，约占地表总面积的 6%[2～5]。由于湿地独特的地域性，其明显区别于其他生态系统，如物种的多样性和系统的脆弱性、功能的特殊性[6～10]。我国湿地研究工作开展时间较短，近些年来主要集中在沼泽和海岸带滩涂资源的调查和开发利用保护上，对于远离城市的分布相对较少的高海拔森林湿地研究甚少[11]。

在浙江，作为主要代表性植被类型的常绿阔叶林的群落特征及区系分析文献多见报道[12～15]，而对面积相对较小，水纹变化较大的湿地研究仅见杭州湾湿地[16]和西溪湿地[17]的相关报导。

景宁望东垟湿地位于浙江南部景宁畲族自治县，27° 40′ 00″～27° 44′ 19″ N，119° 34′ 28″～119° 38′ 54″ E，海拔1 300～1 352 m，面积约40 hm2。按浙江湿地类型划分属沼泽化湿地类型中的森林湿地[18]，是浙江乃至华东地区面积最大的高山森林湿地[19]。该湿地地处浙江南缘，与福建接壤，是我国南北候鸟迁徙的重要“中转站”，对于研究浙江南缘的区系特征也有重要意义[19]。望东垟高山湿地自1997年被发现、关注并保护至今，仅在2001年和2006年由当地林业局组织专家对该地区进行了短期的动、植物调查，相关研究资料缺乏。本文通过在湿地中心建立1 hm2生物多样性监测样地，对湿地内现有植物种类组成、区系、群落结构等基本特征进行调查与分析，为湿地的生态修复和江南桤木（Alnus trabeculosa）的恢复提供理论依据。

1 研究方法

1.1 自然概况

望东垟高山湿地位于浙江省景宁畲族自治县的南部，属洞宫山的罗山支脉，系瓯江、飞云江发源地之一，两江分水岭。该区东与泰顺县的浙江乌岩岭国家级自然保护区相邻，南与福建省寿宁县李家洋接壤，西与景南乡渔际村相邻，北与景南乡东塘村交界[18]。

该区属亚热带季风气候，气候温暖湿润，水资源丰富。年平均气温12℃，≥10℃的有效积温3 136℃，最冷（1月）平均气温1.8℃，最热（7月）平均气温21.8℃，极端最低气温-12.3℃，无霜期189 d左右，年平均降水量1 870.15 mm[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 在对望东垟湿地全面踏查的基础上，在核心区内设置总面积为1 hm2的样地。样地调查采用格子样方法，样地水平面积100 m×100 m，划分为25个20 m×20 m的大样方，每个大样方划分为16个5 m ×5 m的小样方，进行调查。调查时间为2012年7-8月。

1.2.2 调查内容 测定群落的基本生境条件，包括海拔、坡向、坡度、群落高度、分层情况等。以5 m×5 m的小样方为单位进行每木调查，乔木种（仅少量植株）记录种名、胸径、高度、冠幅以及根萌和1.3m以下分枝胸径等；灌木记录种名、株数、高度、盖度等；草本植物和藤本植物记录种名、株数、平均高度、盖度等。

1.2.3 数据处理与分析

1.2.3.1 重要值 重要值（IV）是表示物种在群落中优势程度的常用指标[20]。群落各层次优势种和群落类型主要通过计算重要值判定，其中：

乔木物种：

草本和灌木物种：

1.2.3.2 多样性指数 以个体数来测度物种多样性指数会导致误差，而重要值考虑了频度、盖度及生物量等参数，所以采用重要值进行物种多样性指数的测度[21～22]。

物种丰富度：S = 样地内所有物种数目。

Simpson指数：D = 1-∑Pi2。

Shannon-Wiener指数：H =-∑PilnPi。

Pielou均匀度指数：J = H/lnS；

式中，Pi为种i的重要值。

1.2.3.3 地理成分统计 在区系地理成分分析时，种子植物根据吴征镒和王荷生[23]的划分方法来分析，其中科的分布区类型划分参照吴征镒等的《世界种子植物科的分布区类型系统》[24]及《世界种子植物科的分布区类型系统》的修订[25]所制定的方法。属的分布区类型划分则按吴征镒等的《种子植物分布区类型及其起源和分化》[26]。种的分布区类型划分还无十分科学的划分，根据李锡文[27]、丁炳扬等[14]、金孝锋等[15]、金明龙等[28]对华东地区所制定的划分标准来分析。蕨类植物主要根据吴兆洪和秦仁昌[29]以及臧得奎等[30～31]的划分方法进行科、属、种的区系分析。

2 结果分析

2.1 物种组成及优势度

2.1.1 物种组成 望东垟湿地内1 hm2样地的物种调查统计表明，共有维管束植物34科50属55种（含种下等级，下同）。其中蕨类植物2科2属2种，裸子植物1科1属1种，被子植物31科47属52种。其中草本植物34种，木本植物21种[32～33]。

虽然湿地缺少高大的乔木物种，但群落种类相对丰富，科、属组成复杂（见表1），其中包含4种及以上的科有3科，占总科数的9.1%，依次为禾本科（Gramineae）、蔷薇科（Rosaceae）、莎草科（Cyperaceae）；含2种的科有7科，占总科数的21.2%，如藤黄科（Guttiferaceae）、鼠李科（Rhamnaceae）、山茶科（Theaceae）、狸藻科（Lentibulariaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）等；只含1种的科有23科，占科总数有69.7%，主要有泽泻科（Alismataceae）、野牡丹科（Melastomataceae）、小二仙草科（Haloragaceae）、薯蓣科（Dioscoreaceae）、木犀科（Oleaceae）、兰科（Orchidaceae）、菊科（Compositae）、桦木科（Betulaceae）等。

表1 样地内植物科名及其物种数Table 1 Component of families in the sample plots

2.1.2 优势种分析 列出出群落中木本植物和草本植物中重要值前10位的物种，见表2。草本植物中，优势种为山类芦（Neyraudia montana）和平颖柳叶箬（Isachne truncata），优势度明显。木本植物中，优势种为圆锥绣球（Hydrangea paniculata）和江南桤木（Alnus trabeculosa），优势度不甚明显。

表2 样地内木本植物和草本植物重要值前10位的物种Table 2 The top 10 woody and herbaceous species in the sample plots

2.2 群落的垂直结构

本区地理位置处于山谷地带，为高山森林湿地，群落内木本植物多为灌木，没有树高 > 5 m的个体乔木或小乔木。因此，将本区植被划分为灌木层和草本层。草本层中禾本科植物占据主要优势，其中山类芦优势度最高，重要值达28.23%，平颖柳叶箬次之，重要值达14.49%。灌木层中优势度高的物种多为灌木树种，其中圆锥绣球重要值最高达36.41%，乔木树种江南桤木次之，达22.93%。

2.2.1 物种多样性 多样性指数和群落均匀度是反映群落组成结构特征的定量指标。通过对1 hm2样地灌木层和草本层分析表明：该区草本层的丰富度（34种）高于灌木层的丰富度（21种）。草本层多样性指数与灌木层相比：Simpson指数（0.871 4/0.787 7）、Shannon-Wiener指数（2.542 6/1.991 1）和 Pielou均匀度指数（0.631 3/0.494 7），也基本符合物种多样性与物种丰富度、均匀度呈正相关的规律[12]。

2.3 群落的区系分析

2.3.1 科的分析

2.3.1.1 科的大小分析 各科的大小按所含种数的多少进行统计。含4种以上的科仅禾本科（Gramineae）和蔷薇科（Rosaceae），共计12属13种，分别占属总数的24.00%和种总数的23.64%；含2～4种的有8科，常见的有莎草科（Cyperaceae）、藤黄科（Guttiferaceae）、鼠李科（Rhamnaceae）、山茶科（Theaceae）、狸藻科（Lentibulariaceae），计14属18种，分别占属总数的28.00%和种总数的32.72%；仅含1种的有24科，如樟科（Lauraceae）、泽泻科（Alismataceae）、野牡丹科（Melastomataceae）、木犀科（Oleaceae）、猕猴桃科（Actinidiaceae）等，所含属和种分别占属、种总数的48.00%和43.64%。反映出该区植物科级水平的多样性。

2.3.1.2 科的地理成分 中国分布的15个分布类型中只有5个分布区有代表，见表3。世界广布的科有18科，占科总数的52.94%，主要为草本植物，如禾本科、莎草科、虎耳草科Saxifragaceae等，是湿地草本层的主要成分。热带分布（2～7项）的有7科，占科总数的20.59%；其中泛热带分布的有6科，如樟科、野牡丹科、薯蓣科（Dioscoreaceae）、山茶科、菊科（Compositae）等；热带亚洲与热带南美间断分布的仅冬青科（Aquifoliaceae）1科。温带分布（8～14项）的共9科，占科总数的26.47%，其中藤黄科（Guttiferaceae）、松科（Pinaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）和百合科（Liliaceae）为北温带分布，茅膏菜科（Droseraceae）、桦木科（Betulaceae）和灯心草科（Juncaceae）为北温带和南温带间断分布，东亚分布也仅猕猴桃科（Actinidiaceae）1科。无中国特有科。

除去世界分布，温带分布的科数目略高于热带分布的，体现出该区处于亚热带北缘的山地特征。

表3 望东垟湿地植物科、属的分布区类型Table 3 The areal-types of families and genera in Yangdongyang Wetland

2.3.2 属的分析

2.3.2.1 属的大小分析 湿地内50个属中，含2种的属有5属，占属总数的10.0%，包括悬钩子属（Rubus）、藨草属（Scirpus）、金丝桃属（Hypericum）、狸藻属（Utricularia）和灯心草属（Juncus）；含1种的属有45属，分别占属总数的90.0%和种总数的81.8%，包括类芦属（Neyraudia）、木荷属（Schima）、越橘属（Vaccinium）、木姜子属（Litsea）等。本区内的50个属，均仅含1或2种，是望东洋湿地植物区系的主体，体现了该区植物属级水平的多样性。

2.3.2.2 属的地理成分 湿地内50个属，在15个分布区类型中10个分布区都有代表，其中世界广布的属有14个属，如刺子莞属（Rhynchospora）、蓼属（Polygonum）、藨草属、慈姑属（Sagittaria）、悬钩子属等。

热带分布的属共19属，占属总数（不包括世界广布，下同）的52.78%。其中泛热带分布9属，主要包括菝葜属（Smilax）、谷精草属（Eriocaulon）、木蓝属（Indigofera）、薯蓣属（Dioscorea）、柳叶箬属（Isachne）等；热带亚洲、大洋洲和热带美洲间断分布，有冬青属（Ilex）和小二仙草属（Haloragis）2个属；热带亚洲至热带南美间断分布仅木姜子属（Litsea）；旧世界热带分布仅类芦属（Neyraudia）；爪哇、喜马拉雅间断和我国华南、西南分布仅木荷属；缅甸、泰国至华西南分布也仅1属；为异药花属（Fordiophyton）；菲律宾、海南和台湾间断分布有山茶属（Camellia）、石荠苎属（Mosla）和红果树属（Stranvaesia）共3属。

温带分布的属共17属，占属总数的47.22%。北温带分布的有5属，木本植物有蔷薇属（Rosa）、绣线菊属（Spiraea）、松属（Pinus），草本植物有忍冬属（Lonicera）、泽兰属（Eupatorium）；北温带和南温带间断分布为桤木属（Alnus）、越橘属（Vaccinium）、玉凤花属（Habenaria）和杜鹃属（Rhododendron）共4属；勾儿茶属（Berchemia）和绣球属（Hydrangea）在东亚及北美洲间断分布；旧世界温带分布有 4属，如草本植物的拂子茅属（Calamagrostis）、萱草属（Hemerocallis）、隐子草属（Cleistogenes）等；地中海区、西亚和东亚间断分布仅女贞属（Ligustrum）；猕猴桃属（Actinidia）在中国至喜马拉雅分布；中国特有属缺乏。

属的地理成分分析是植物区系研究的主体。从属的的分布区类型来看，热带成分（19属）略高于温带成分（17属）。主要原因是因为本区地处亚热带的北缘，接近华东和华南的分界线，海拔也较高，在热带亲缘的同时受温带成分影响不小。

2.3.3 种的分析

2.3.3.1 非中国特有种分析 望东垟湿地样地调查的高等植物有55种，划分成15个分布区类型，共6个分布区类型有代表。其中中国特有成分8种，非中国特有种47种。在非特有成分中，东亚分布有42种，占非特有种的89.36%。

世界分布仅蕨类植物中的蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）1种。

热带分布有2种，其中热带亚洲、大洋洲和热带美洲间断分布的有萤蔺（Scirpus juncoides），热带亚洲至热带大洋洲分布的有小二仙草（Haloragis micrantha）。

温带分布共44种，占总种数（世界分布除外）的81.48%，占非中国特有种总数的（世界分布的除外）的95.65%。其中北温带分布的有圆叶茅膏菜（Drosera rotundifolia）和拂子茅（Calamagrostis epigeios）2种，均为草本植物。

东亚分布是温带地理成分的最主要的部分，共42种，占温带分布种总数的95.45%。分为喜马拉雅—日本分布（亦称全东亚分布）、中国—喜马拉雅分布和中国—日本分布。全东亚分布的有11种，木本的有圆锥绣球（Hydrangea paniculata）、映山红（Rhododendron simsii）、茶（Camellia sinensis），草本植物有地耳草（Hypericum japonicum）、黄花挖耳草（Utricularia aurea）、五节芒（Miscanthus floridulus）、珍珠菜（Lysimachia clethroides）等；中国—喜马拉雅分布共 7种，主要以木本为主，如山鸡椒（Litsea cubeba）、波叶红果树（Stranvaesia davidiana）、小蜡（Ligustrum sinense）、江南桤木（Alnus trabeculosa）等；中国—日本分布共有24种，为东亚分布中最主要类型，占东亚分布种的57.14%，其中木本植物有长叶冻绿（Rhamnus crenata）、木荷（Schima superba）、钝齿冬青（Ilex crenata）、豆梨（Pyrus calleryana）等，草本植物如野慈姑（Sagittaria trifolia）、华东藨草（Scirpus karuizawensis）、忍冬（Lonicera japonica）、山梗菜（Lobelia sessilifolia）、江南灯芯草（Juncus leschenaultii）、萱草（Hemerocallis fulva）等。

2.3.3.2 中国特有种分析 望东垟湿地内共8种中国特有种，占种总数（世界分布除外）的14.81%。对于中国特有种分布区亚型的划分，主要根据金孝锋[15]的划分标准，分为9个分布区亚型，其中3个分布区亚型有代表。其中华东—华中（至西南）特有分布仅山类芦（Neyraudia montana）1种；华东—华南（至西南）分布的有肥肉草（Fordiophyton fordii）和中华猕猴桃（Actinidia chinensis）；华东—华中—华南（至西南）分布的有黄山松（Pinus taiwanensis）、牯岭勾儿茶（Berchemia kulingensis）、五岭龙胆（Gentiana davidii）、软条七蔷薇（Rosa henryi）、江南越桔（Vaccinium mandarinorum）。

从种的地理分布看，非中国特有种占多数，共47种，占种总数的85.45%，其中以东亚分布为主，共42种，占非特有种的89.36%。此外，温带成分远比热带成分高（44种：2种），也反映出本区处于高海拔的特点。

3 结论

3.1 植物种类丰富，分层明显

在望东垟1 hm2样地内调查记录到高等植物34科50属55种，其中木本植物13科20属21种，草本植物21科30属34种。虽然该区面积不大，但中国特有种有8种，占种总数的14.51%。在一定程度上反映该区植物科、属、种的丰富性。在群落组成中，可分为灌木层和草本层2层，各层内的物种重要值显著，优势度明显，灌木层以圆锥绣球和江南桤木形成优势群落；草本层则主要以莎草科和禾本科植物组成，如山类芦、平颖柳叶箬、华东藨草等。

3.2 物种多样性丰富

从科、属、种的统计分析表明：该区植物的组成以含1个种的科和属为主，分别占科总数的70.59%和属总数的90.00%，体现了科、属水平的多样性。从种的水平来看，本区区别于一般的草甸沼泽化湿地和近海盐碱化湿地，湿地内既有山类芦、平颖柳叶箬、五节芒等湿地内常见的草本植物，又有圆锥绣球、掌叶覆盆子、粉花绣线菊等灌木树种，以及能长成高大乔木的江南桤木，是浙江地区为数不多的高山森林湿地。在垂直结构中，草本层物种的多样性指数、物种丰富度都高于灌木层，也是由于在望东垟湿地主体部分草本植物种类丰富，灌木及小乔木物种分布不均匀，只在样地内的部分地区有优势分布。总体来说该区物种多样性丰富，保护良好，在未来要进一步加强保护，促进森林湿地进一步发展。

3.3 热带北缘区系性质，华东南缘山地类型

从纬度来看，该区地处中亚热带。从地理位置来看，该区位于浙江西南部、洞庭山脉中段，属浙南中山区，与泰顺乌岩岭自然保护区相接壤，属于华东、华南两个植物区系的交汇地带，根据吴征镒和武素功[34]将中国—日本森林植物亚区的划分，望东洋湿地位于华东地区浙闽山地亚地区的南缘。

从科的分布区类型来看，温带成分略高于热带成分，且温带成分主要集中在北温带分布，在一定程度上体现了该区热带北缘的山地特征；从属的分布区类型来看，由于地处亚热带北缘，海拔又高，受到纬度和海拔的影响，使得该区在热带亲缘的同时受到温带成分的影响，使得温带成分的属几乎与热带成分相当；再通过种的分布区来看，该区受到温带成分的影响更为明显，温带成分与热带成分的比达到了 22：1，此外在种的地理分布中，又以东亚分布为主，共42种，占种总数的76.4%，这些都反映出了本区处于高海拔时热带成分渐渐被温带成分所取代。

综合分析表明，望东洋湿地为热带北缘区系性质华东南缘的高海拔山地类型。

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Community Characteristics of Wangdongyang Alpine Wetland in Jingning of Zhejiang Province

CHEN Wei-jie1，LIU Ri-lin2， MEI Zhong-hai2，LIAO Yu-jun2，YANG Wang-wei1，JIN Xiao-feng1*
（1. College of Life & Environment Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China; 2. Jingning Wangdongyang Alpine Wetland Nature Reserve of Zhejiang, Jingning, 323500, China）

Investigations were conducted on composition of plant species and their floristics at sample plot of 1 hectare in Jingning Wangdongyang Alpine Wetland, Zhejiang province. The results showed that there are 55 species belonging to 50 genera of 34 families, among them, two species belonging to two genera of pteridophyte, one species of gymnosperm, 52 species belonging to 47 genera of 31 families of angiosperm. The flora of the Reserve shows geographical richness. There are 18 families of cosmoplitan, about 52.94%, 9 families of temperate, and 7 families of tropic. The areal types of genera, there are 14 genera of cosmoplitan, and 9 genera of pantropic, taking 28% and 20 % respectively. The areal types of species, there are 42 species of East Asia, occupying 76.36%, 8 species of China endemic and 8 of north temperate. Hydrangea paniculata and Alnus trabeculosa is dominant at tree layer, Neyraudia montana and Isachne truncata at herb layer. The result demonstrated that species richness and diversity index at herb layer is much higher than that at arbor and shrub layer caused by deforestation.

Wangdongyang Alpine Wetland; plant community; flora; plot

1001-3776（2015）02-0001-07

S718.54

A

2014-10-21；

2015-02-10

浙江省环境保护厅“浙江省生态环境十年变化（2000-2010）遥感调查与评估”项目资助

陈伟杰（1989-），男，浙江杭州人，硕士生，从事植物分类与植被生态研究；*通讯作者。