湿地松种子耐旱特性研究

贾永正， 胡永清， 喻方圆， 尤巧红， 张子晗

（1.南京林业大学实验室与基地建设管理处， 江苏 南京210037；2.南方现代林业协同创新中心，南京林业大学林学院， 江苏 南京210037）

湿地松（Pinus elliottii）属松科松属，是一种常绿大乔木，原产于美国南部温暖潮湿的600m低海拔地区，适生于夏雨冬旱的亚热带气候地区。在我国南方分布较广，它是一种良好的广普性造林绿化树种，它不仅抗旱而且耐涝、耐瘠，有良好的适应性和抗逆力，因此在世界上的分布极其广泛，中国山东以南的大片国土皆适宜栽植；它还是很好的经济树种，松脂和木材的收益率都很高，一般栽植10后年就可达到平均年收益2 000元／667m2左右，湿地松苍劲而速生，适应性强，材质好，松脂产量高。中国已引种驯化成功达数10年，在长江以南的造林和自然风景区中作为重要树种应用，很有发展前途。

湿地松本身具有一定的耐旱特性，目前有关湿地松的研究主要集中在生理生态［1－3］、生长因子［4］、群落调控［5－7］和菌根应用［8－9］等方面，干 旱胁迫 下湿地松 种子的生长研究亦有少量报道［10］，而关于湿地松种子萌发对水分的生态响应及萌发特性还尚未涉及。因此研究水分胁迫对湿地松种子萌发特性的影响，对了解湿地松种子的耐旱能力，为干旱地区科学培育湿地松苗木提供技术依据具有重要实践意义。

通过实验设计以及相关的实验操作，测定不同程度水分胁迫条件下湿地松种子的发芽率、发芽指数、幼苗生长量等指标，对湿地松种子的耐旱能力作出综合评价。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本实验于2013年3月在南京林业大学南方林木种子检验中心进行。供试验的湿地松种子采自江西吉安。采回来的种子晾干，选取大小均匀、饱满、无病虫的湿地松种子以封口袋密封，置于生物技术大楼负一层冷库中保存待用。渗透调节剂采用PEG－6000（化学纯CP）由国药集团化学试剂有限公司生产。

1.2 试验方法

1.2.1 种子预处理

将湿地松种子用3%的高锰酸钾溶液浸泡消毒，去除浮在溶液表面的坏种子和部分杂质后浸泡在密闭容器中20min，然后用蒸馏水冲洗干净后置于阴凉处晾干。

1.2.2 发芽试验

配制PEG－6000溶液，浓度分别为50，100，150，200g／L，以蒸馏水作为对照组。将湿地松种子分别进行不同水分胁迫条件下（PEG－6000浓度为0，50，100，150，200g／L）的发芽试验。挑选饱满、完整的种粒，将上述种子放置于铺有1层脱脂棉的发芽盒（24.5cm×14cm×5cm）内，分别加入100mL不同浓度的PEG溶液，以蒸馏水处理为对照，共5组处理，每组重复4次，每次重复100粒，每盒设置2次重复，使用2个发芽盒。放入25℃光照培养箱（型号LRH－300－G）内进行24h光照培养。每隔1天称重补水，以保证水分胁迫条件稳定。第21天发芽结束后统计发芽率、发芽指数、测定相应幼苗长度、幼根长度、幼苗生物量，计算活力指数。

1）种子发芽指标测定方法：

发芽率（%）＝发芽种子数／供试种子总数×100%；

发芽指数（GI）＝∑Gt／Dt，（式中：Gt为萌发实验21d内每天的发芽数，Dt为发芽的天数）；

活力指数＝发芽指数×幼苗生物。

2）幼苗形态指标的测定方法：

幼苗长度、根长用直尺直接量取，单位为mm，结果精确到0.1。

3）幼苗生物量的测定方法：

使用铝盒烘干法——将各组处理下的幼苗放入预先烘干的对应铝盒内，先在70℃的条件下恒温杀青20min，再在103℃的条件下烘干至恒重。取出铝盒，迅速盖上盖子并放入干燥器内冷却后，用1／1 000电子天平称重，测得净重即为幼苗的干重（单位：g；精度：0.001）。

1.3 数据处理

数据采用 Microsoft Excel 2013和 SPSS 18.0软件进行图表处理和统计分析。利用SAS软件的ANOVA程序进行性状方差分析，以检验不同浓度盐胁迫处理下种子萌发特性指标的差异显著性，并采用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对湿地松种子发芽率的影响

由图1可知，湿地松种子在不同程度水分胁迫下，其发芽均受到不同程度的抑制作用。当PEG－6000溶液浓度为50g／L时，湿地松种子发芽率与对照之间的差异未达到显著水平，只下降了5%。当PEG－6000溶液浓度为100g／L时，湿地松种子的发芽率与对照组相比开始显示出极显著水平地下降，达到18%；与PEG－6000溶液浓度为50g／L的处理相比，其发芽率也发生显著变化，下降了13.68%，但未达到极显著水平；当PEG－6000溶液浓度达到150g／L时，与对照相比发芽率降低了42%，下降程度达极显著水平；与PEG－6000溶液浓度为50g／L的处理相比，发芽率下降了38.95%，也达到了极显著水平；在PEG－6000溶液浓度为200g／L时，水分胁迫对湿地松种子发芽的抑制作用达到了极显著水平，与对照组相比发芽率下降53%，与PEG－6000溶液浓度为100g／L时相比也发生了极显著变化，发芽率下降42.68%。

由以上结果可以看出，随着水分胁迫程度的加剧，湿地松种子的发芽率呈现缓慢下降的趋势。

图1 水分胁迫对湿地松种子发芽率的影响

2.2 水分胁迫对湿地松种子发芽指数的影响

由图2可知，随着PEG－6000溶液浓度的升高，湿地松种子的发芽指数逐渐降低。试验结果表明，不同程度水分胁迫下，湿地松种子的发芽指数间差异均达到显著或极显著水平。与图1相对比可以看出，当PEG－6000溶液浓度（50g／L）较低时，虽然水分胁迫对湿地松种子的发芽率影响较小，但是其发芽指数却已经和对照组间达到了极显著差异，下降了28.85%。通过分析图2还能得出，当PEG－6000溶液浓度为100 g／L时，与PEG－6000溶液浓度为50g／L的处理相比，湿地松种子的发芽指数的变化极显著，下降了32.25%。当PEG－6000溶液浓度达到150g／L时，湿地松种子的发芽指数与PEG－6000溶液浓度为50g／L的处理相比下降极显著，达到75.66%；与PEG－6000溶液浓度为100g／L的处理相比下降了64.07%；当PEG－6000溶液浓度达到200g／L时，湿地松种子的发芽指数与对照组相比下降极为显著，达到93.25%。

图2 水分胁迫对湿地松种子发芽指数的影响

由以上分析可以得出，随着PEG－6000溶液浓度的增加，湿地松种子的发芽指数迅速下降，快于发芽率。表明PEG－6000浓度对湿地松种子发芽指数的影响比对发芽率的影响更为显著。

2.3 水分胁迫对湿地松种子活力指数的影响

图3表明，随着水分胁迫程度的加剧，湿地松种子的活力逐渐降低。试验结果显示，不同程度水分胁迫下，湿地松种子的活力指数间差异均达到显著或极显著水平。与图1比较得出，虽然低浓度（50g／L）的PEG－6000溶液对湿地松种子的发芽率影响未达到显著水平，但是其活力指数却已经比对照下降了30.88%，差异达到了极显著水平，说明种子活力的下降先于发芽率的下降。与图2比较可以得出，湿地松种子活力指数的下降快于发芽指数，在PEG－6000溶液浓度为50g／L时，与对照相比2个指标下降的程度接近，但在PEG－6000溶液浓度为100g／L的条件下，与对照组相比，湿地松种子的发芽指数下降了51.8%，而湿地松种子的活力指数下降了59.55%，大于发芽指数，所以湿地松种子活力指数的下降快于发芽指数。当PEG－6000溶液浓度达到150g／L时，与PEG－6000溶液浓度为50g／L的处理相比其种子活力极显著下降，达到94.06%；与 PEG－6000溶液浓度为100g／L的处理相比下降了89.85%，也达到了极显著水平。从图3中还可看出，当PEG－6000溶液浓度为200g／L时，与PEG－6000溶液浓度为50g／L的处理相比，湿地松种子的活力指数下降了98.85%，湿地松种子的活力受到极大地抑制。

图3 水分胁迫对湿地松种子活力指数的影响

由以上分析可以得出，PEG－6000浓度越高，对湿地松种子活力的抑制越大，且不同PEG－6000浓度下湿地松种子的活力差异极显著，说明水分胁迫对湿地松种子活力的抑制非常显著。

2.4 水分胁迫对湿地松幼苗不同器官的影响

图4表明，随着水分胁迫程度的加剧，湿地松幼苗的生长受到的抑制作用越明显。试验结果显示，不同程度水分胁迫下，湿地松幼苗的茎长和根长间差异显著，高浓度PEG－6000溶液对湿地松幼苗的生长抑制作用更显著。由图4可知，PEG－6000溶液浓度为50g／L时，湿地松幼苗的茎长和根长的平均值分别为62，31mm，与对照组相比并未出现显著变化；当PEG－6000溶液浓度升高为100g／L时，与50g／L相比对湿地松幼苗茎的抑制已经达到显著水平，对其根的抑制作用仍不显著。当PEG－6000溶液浓度升高为150g／L时，与PEG－6000溶液浓度为50g／L的处理相比，湿地松幼苗茎长的下降极显著，达到了49.39%；湿地松幼苗根长的变化也很显著，下降了52.94%；当PEG－6000溶液浓度为200g／L时，与对照组相比，湿地松幼苗茎长和根长的变化都达到显著水平，分别下降了58.58%和60%。但是与PEG－6000溶液浓度为150g／L时相比，均没有显著差异，说明PEG－6000浓度从150g／L上升到200g／L时对其生长的影响并不显著。

图4 水分胁迫对湿地松幼苗不同器官的影响

从图4可知，随着水分胁迫程度的加剧，幼苗根茎生长均受到不同程度的抑制，湿地松幼苗在PEG－6000溶液浓度（50g／L）较低时，对其茎长的影响不显著，但当PEG－6000溶液浓度继续升高时，对茎长的抑制作用就逐渐高于根的生长，表明湿地松幼苗茎比根对水分胁迫更加敏感。

3 结论与讨论

本研究结果表明，水分胁迫（PEG－6000溶液浓度为50g／L）对湿地松种子发芽抑制程度不明显。随着PEG－6000溶液浓度的增大，其发芽受抑制程度表现为缓慢降低，当PEG－6000浓度达到150g／L时，其发芽被严重抑制。同时，对湿地松种子的发芽指数的测定结果表示，水分胁迫对湿地松种子发芽指数的影响将更为显著，随着PEG－6000溶液浓度的增加，湿地松种子发芽指数的变化均达到显著水平。湿地松种子在高PEG－6000溶液浓度下的活力也显著下降，且水分胁迫对湿地松种子活力指数的影响先于对发芽率的影响，在PEG－6000溶液浓度为50g／L时，湿地松种子的发芽指数与对照组相比就已经出现显著差异，而湿地松种子的发芽率与对照组相比差异并不显著。发芽率、发芽指数和活力指数是评价种子发芽常用的指标，反映了种子发芽速度，发芽整齐度和幼苗健壮的潜势。发芽指数低将导致种子发芽速度偏慢，而活力指数低，会使幼苗健壮度低。综合各项分析，在PEG－6000溶液浓度为50g／L时，湿地松种子的活力指数和发芽指数与对照组相比已经显著下降，但湿地松种子的发芽率并未显著下降，且随着PEG－6000溶液浓度的增加，活力指数的下降比发芽指数更显著，可以推测，不同PEG－6000溶液浓度在水分胁迫下，以上各项指标受抑制的强度依次为：活力指数＞发芽指数＞发芽率。同时湿地松幼苗高度和根长会随着水分胁迫的加重而下降，但是幼苗的根系在轻中度水分胁迫下生长较为稳定，从而提高水分的吸收和利用效率，表现出对干旱的适应。

［1］张太平，任海，彭少麟，等.湿地松的生态生物学特征［J］.生态科学，1999，18（2）：8－12.

［2］何兴东.亚热带沙地湿地松造林的初步研究：以江西南昌市厚田和岗地区为例［J］.中国沙漠，1993，13（1）：57－63.

［3］曾小平，赵平，彭少麟，等.三种松树的生理生态学特性研究［J］.应用生态学报，1999，10（3）：275－278.

［4］张欢，束庆龙，孙倩，等.安徽农业大学实验林场湿地松枯死原因的分析［J］.安徽农业科学，2006，34（3）：470－471.

［5］谭芳林，林捷，张水松.沿海沙地湿地松林地土壤养分含量及酶活性研究［J］.林业科学，2003，39（1）：169－173.

［6］陈建文.湿地松杉木混交林试验初探［J］.江西农业大学学报，2001，23（5）：167－169.

［7］周国模，金崇华，章伟成.马尾松、湿地松立体经营的试验研究［J］.自然资源学报，1998，13（3）：279－281.

［8］花晓梅，姜春前，刘国龙.我国南方松外生菌根资源调查［J］.南京林业大学学报，1995，19（3）：29－36.

［9］贾慧君，郑槐明，李江南，等.稳态营养与Pt菌根化在湿地松育苗中的应用［J］.林业科学，2004，40（1）：41－46.

［10］黄麟，叶建仁.保水剂对干旱胁迫下湿地松种子出苗的影响［J］.江西农业大学学报，2007，29（3）：404－408.