小麦田麦蚜种群数量变动机制

朱 洁，孙 丹，马家艳

(1.广东省生物工程研究所(广州甘蔗糖业研究所)，广东省甘蔗改良与生物炼制重点实验室，广东广州 510316；2.广东省深圳市南山区植物检疫站，广东深圳 518000；3.吉林省园艺特产管理站，吉林长春 130021)



小麦田麦蚜种群数量变动机制

朱 洁1，孙 丹2，马家艳3

(1.广东省生物工程研究所(广州甘蔗糖业研究所)，广东省甘蔗改良与生物炼制重点实验室，广东广州 510316；2.广东省深圳市南山区植物检疫站，广东深圳 518000；3.吉林省园艺特产管理站，吉林长春 130021)

从内因(种内竞争、种间竞争)、外因(生物因素、非生物因素和土壤因子)及各因子协同作用等方面阐述了麦蚜种群数量的变动机制，并指出了麦蚜种群变动的总趋势。

麦蚜；种群数量；变动机制

小麦蚜虫是我国小麦生产上的主要害虫，该虫分布广泛、危害严重。深入研究麦蚜种群的发生规律，揭示麦蚜种群动态与环境的关系对于制定防治策略，有效控制麦蚜危害十分重要。麦蚜混合种群的变动机制涉及内因和外因2个方面。内因涉及种群的自我调节，外因涉及蚜虫种群以外一切因素的调控。笔者从内因、外因2个角度综述了麦蚜种群数量变动机制，旨在全面认识蚜虫种群的变动与调节，为麦蚜的综合治理提供理论依据。

1　麦蚜种群变动的外因

1.1生物因素

1.1.1天敌。麦蚜的天敌有几十种，优势天敌种群基本上有6目12 科。主要的捕食性天敌有瓢虫、食蚜蝇、草蛉和螨类；主要的寄生性天敌有蚜茧蜂和蚜霉菌[1]。天敌对麦蚜的控制作用是显著的，田间罩笼和未罩笼比较试验结果表明，罩笼的麦双尾蚜种群数量在7 d内分别增长了6.8倍和8.3倍，未罩笼对照的种群增长率远低于罩笼处理[2]。虽然罩笼试验有许多因素无法排除，如未罩笼的麦蚜部分个体扩散转移可能夸大对天敌作用的评估，但这样的差距还是能说明天敌的作用。

害虫与天敌之间的复杂关系是在长期的自然选择与协同进化过程中形成的。对害虫具有明显控制作用的天敌的发生时间、种群数量、在水平与垂直空间的分布格局，以及由这些因素和环境条件的变化所引起的天敌种群的动态变化都和目标害虫在时间、数量、空间方面有着较为紧密的追随关系[3]，天敌对麦蚜的控制作用也在这些方面明显表现出来。在郑州郊区从4月初到5月底的调查表明，前期被寄生的蚜虫百分率维持在较低水平，此后蚜虫的数量逐渐增加，僵蚜的数量也随之增加，其寄生百分率亦随之上升。由于蚜茧蜂密度的增加，寄生百分率增长，蚜虫的数量开始急剧下降。随着蚜虫数量的下降，僵蚜数量亦随之下降[4]。田正仁等[5]研究发现从5月初到6月11日天敌处于上升阶段，小麦百株茎天敌最多到16.00个天敌单位，6月11日至终见期天敌数量处于下降阶段，天敌从16.00个单位逐渐降至0.71个单位，同时天敌的密度与麦蚜的发生消长有显而易见的跟随作用。在三维空间上，麦长管蚜、麦二叉蚜及其天敌一般情况下的水平格局为聚集分布，但在垂直格局上只有龟纹瓢虫对麦二叉蚜聚集部位有明显的追随跟踪作用[6]。

蚜茧蜂与蚜虫的种群也存在着密度依存关系，种群将受到调节，其数量或者维持在某个水平或者在某个水平上作上下波动，他们之间存在着真正的密度制约关系，但蚜茧蜂的作用是补偿不足的，也就是说它是弱补偿其他因子造成的波动[4]。

各种天敌对麦蚜种群的影响作用是不同的，总的来说，捕食性天敌的影响在整个生理年龄时段内均较高，超过寄生性天敌的影响[1]。对麦长管蚜种群数量影响最大的是龟纹瓢虫、蚜茧蜂和食蚜蝇；对麦二叉蚜种群数量影响最大的是草间小黑蛛、龟纹瓢虫[7]。然而，各种蚜虫在小麦不同生育期先后衔接互相配合，对小麦蚜虫的发生起着有效的自然控制作用：冬小麦秋苗期蚜量较低，并有少量瓢虫和猎蝽活动。3月下旬气温回升，小麦返青蚜虫开始活动，天敌蜘蛛和猎蝽也大量出现。进入拔节孕穗期，田间蚜量逐渐上升，越冬代瓢虫、猎蝽成虫逐渐增多，蜘蛛进入活动高峰期。扬花灌浆时蚜虫进入危害高峰期，时正值越冬代瓢虫成虫盛期，也是蚜茧蜂成虫食蚜蝇和草蛉幼虫活动盛期。在上述过程中，各种天敌对蚜虫表现出明显的自控作用[8]。

1.1.2寄主植物。小麦植株化学成分与麦蚜种群消长有一定关系。Southwood将昆虫于植物的关系概括为提供食物、提供住所和输送3个方面，其中提供食物是首要的，寄主植物的营养状况及所含化学物质的种类和数量对昆虫的生存、发育均有非常重要的作用[9]。

不同的肥料状况对小麦植株化学成分产生影响，从而影响蚜虫种群的消长。高肥田小麦植株化学成分对麦二叉蚜种群贡献大小为：含钾量>含水量>可溶性糖；中肥田小麦植株化学成分贡献大小为：含水量>精氨酸>含钾量>可溶性糖；中高肥田小麦植株的含水量、可溶性糖、含钾量是影响二叉蚜种群消长的主要因子。而中高肥田小麦植株的胱氨酸含量是影响麦长管蚜种群消长的主要因子[10]。

小麦植株化学成分与小麦的抗蚜性有关，通过对9个小麦品种植株可溶性糖含量的分析及其对禾谷缢管蚜生长发育影响的研究，初步确定了在一定范围内，小麦植株可溶性糖含量与蚜虫内秉增长率呈极显著相关，与蚜虫历期呈负相关[11]。需要注意的是，从小麦个体发育期来看，分蘖期小麦叶片含糖量相对较高，但通过维管束运输的部分则相对较少，孕穗期是小麦生长发育最旺盛时期，这一时间段光合作用产物通过维管束向穗部大量运输，维管束汁液中可溶性糖浓度升高，而叶片中可溶性糖含量相对较少，由于蚜虫是刺吸在维管束，所以取食分蘖期小麦的蚜虫发育速率比孕穗期慢些[12]。

小麦不同品种的抗性差异对麦蚜种群数量的影响较大，一方面蚜虫种群上升的快慢与品种的抗性有很大关系，另一方面品种抗性的不同，蚜高峰期麦蚜种群数量有明显的差异[13]。然而，小麦品种抗性不同对麦田主要天敌种群数量影响不大，但发生期的早晚有一定差异，从而使得小麦品种与麦田天敌协同作用有效控制蚜虫种群数量的增长。

寄主植物随生育期的变化，其营养状况也发生变化，对昆虫种群消长有直接影响，特别是刺吸式口器的害虫，寄主的营养状况影响作用更大。小麦拔节至抽穗期，寄主营养条件差，蚜株率很低；到籽粒形成期百株蚜量逐渐上升；小麦灌浆期营养条件改变，最适宜蚜虫繁殖，蚜量大增；接近小麦成熟期，小麦籽粒变硬，叶片枯黄，蚜量锐减[14]。

1.2非生物因素温湿度是影响麦蚜发生及动态变化的主要因素，而湿度的高低又取决于降雨量与灌水的大小，降雨量大则湿度大，反之则小。

1.2.1温度。对蚜虫种群数量影响最显著的是温度。当温度低于麦蚜发育适温范围时，随温度的升高麦蚜增长速度加快，种群数量会逐渐增加；当温度达到麦蚜发育适温时，麦蚜繁殖率最高，其数量会急剧上升；当温度高于适温范围时，增长速度下降，最高温超过30 ℃时，种群数量会急剧下降[14]。随温度的变化麦蚜的世代历期相应变化，在10～30 ℃范围内禾谷缢管蚜的发育历期随温度升高而缩短，即发育速率加快，到一定温度后，又随温度升高而减慢。在同一温度下，随着龄期的增大发育历期延长，发育速率减慢，且无翅型的发育历期比有翅型短[15]。

1.2.2降水及相对湿度。降水具有冲刷麦蚜的作用，降水对麦蚜的影响因降水量的不同而不同。6月下旬春麦田麦双尾蚜种群数量和当年4、5月的降水总量存在着明显的负相关，原因是不利于冬麦上麦双尾蚜的繁殖；与5月上旬和6月中旬降水总量存在明显负相关，原因是影响迁出；与上年7月中下旬降雨量存在明显正相关，原因是麦双尾蚜在冬麦成熟后不得不转移到杂草上寄生，此时的降水可促进杂草的生长，改善寄主的质量[16]。

1.3土壤因子土壤的肥力因素对小麦植株产生影响从而影响麦蚜的种群数量在“1.1.2”已有阐述。土壤中的水分含量不同对麦蚜也有影响：适宜的土壤水分条件可以增加作物对麦双尾蚜的抗性[17]。土壤水分与大气中的CO2含量协同作用对麦蚜种群增长起一定作用，同一CO2浓度下轻度干旱有利于蚜虫的种群增长，正常水分条件不利于蚜虫生长，而严重干旱条件极为不利于蚜虫生长[18]。

2　麦蚜种群变动的内因

2.1种内竞争按照分摊性竞争原理，种群内的所有个体都有相等的机会去接近有限的资源，都可以参加竞争。在低密度情况下由于资源的充足，每个个体充分利用资源来完成生长发育及繁殖；但在高密度情况下，资源的共同享有致使种群中的每个成员都得不到充足的营养，从而导致种群质量的下降，表现出寿命的缩短和生殖潜能的下降。随着麦蚜密度的增大，寿命逐渐缩短，产仔率不断下降，表现在种群数量上，从饱和状态下降到一个适宜的数量水平[19]。同时，在高密度下由于营养不足，麦蚜可以通过内激素调节体内的生理代谢，产生多态行为从而进行扩散。麦田害虫种群中麦长管蚜种类竞争最激烈，禾缢管蚜种类竞争最缓和[20]。麦蚜通过上述2种方式，在高密度下进行种群数量的自我调节，从而影响种群数量的变动,表现在时间序列上空间分布型的变化：扩散-聚集-再扩散-再聚集，具有周期性[21]。具体来说，小麦蚜虫在初期表现为扩散，但扩散到适宜生境麦蚜的繁殖速率加快，形成母体为中心的成、若蚜共栖的分布状态，表现出聚集的趋势。随着种群数量的增加，其生长发育受到生境的影响，密度制约因子和密度干扰因子就会明显地表现出来，种群个体为了生存就要寻找新的生境，反映到空间上呈扩散状态，每经过一次扩散种群平均密度显著增加，种群又呈上升趋势。

2.2种间竞争不同种麦蚜存在着生态位的分离现象，表现为麦蚜在麦田发生的时间和取食部位上的差异。从时间上看，麦二叉蚜在小麦苗期数量最多，小麦拔节后逐渐减少；麦长管蚜在小麦返青拔节后数量才明显上升，抽穗至灌浆期数量最多；禾缢管蚜虽然有些年份较多，但越冬死亡率较高，拔节后数量上升，灌浆后数量才达高峰。从食性专化与活动部位来看，麦二叉蚜多在麦株下部及叶被取食；麦长管蚜在麦株上部取食，集中在穗部；禾缢管蚜多分布于麦株下部叶鞘和茎秆上[19]，所以反映在短期内麦蚜的优势种群从麦长管蚜演变为禾缢管蚜。然而，麦蚜种群间及与其他害虫种群间仍存在着一定程度的竞争，禾缢管蚜对麦长管蚜的竞争作用强，麦圆蜘蛛对麦长管蚜和禾缢管蚜都有一定程度的竞争作用[20]。

3　各种因子的综合作用

麦蚜混合种群的数量变动是内外因子协同作用的结果。

但内外因子的重要性并不相同，杨益众等[22]运用回归分析、通经分析和网络理论探讨了小麦植株体内的氨基酸、蔗糖、水分、温度和光照等因子对禾缢管蚜种群数量及胚胎数的综合作用发现：麦株体内蔗糖含量对禾缢管蚜种群消长和胚胎数的影响占主导地位，其他因子所起的作用与麦蚜在麦株所处的位置有关。张军等[23]对新疆两地的麦双尾蚜调查发现：各种麦蚜间的种间竞争压力是麦蚜类群数量消长的最重要因素，其次是天敌对其捕食和寄生作用，非生物因子的作用最小，主要是平均相对湿度和降水量。

4　麦蚜种群总体的变动情况

在冬季，气温寒冷麦蚜以无翅成、若蚜越冬，或迁飞到南方温暖地带越冬，寄主营养条件差，所以蚜量很少。早春至拔节前，外界条件未见改善，蚜量依然很低。上述2个阶段外因占主导因素。小麦拔节至灌浆初期，气温回升，雨量不大，麦株营养状况有所改善，种类与种间竞争很低，因此，蚜量逐渐上升。小麦灌浆至黄熟期，气温进一步升高，小麦营养条件也达到最好状况，虽然天敌种群数量也在大增，但由于滞后效应，麦蚜种群数量达到最盛。小麦黄熟以后，气温进一步升高超过了麦蚜的最适温区，营养条件恶化，致使麦蚜产生有翅型向其他寄主上迁飞[24]。加上天敌数量达到最盛，小麦田中麦蚜种群数量大减直至消亡。

研究麦蚜种群数量的变动机制，是为了更好地对其进行准确的预测预报和有效的防治。但在关注种群数量变动的同时，人们也有必要重视麦蚜优势种群的演替情况。在四川，1956～1975年麦长管蚜是优势种群，但1976年以后禾谷缢管蚜上升成为优势种群，究其原因是气候与生态条件的变化[25]。在四川20世纪70年代中期以后，小麦抽穗期明显提早，穗期与严重春寒、寡照、高湿相遇，从而迫使麦长管蚜勉强度过种群繁衍的最佳生育阶段，种群发展受到严重抑制。在其他地方是否有类似情况，值得关注。

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Mechanism of Population Dynamic Variations of Wheat Aphid in Wheat Field

ZHU Jie1,SUN Dan2,MA Jia-yan3

(1.Guangdong Institute of Bioengineering/Guangdong Key Lab of Sugarcane Improvement &Biorefinery,Guangzhou,Guangdong 510316;2.Nanshan District of Plant Quarantine Station of Shenzhen City,Shenzhen,Guangdong 518000;3.Gardening Specialty Management Station of Jilin Province,Changchun,Jilin 130021)

Population dynamic variation mechanism of wheat aphid was elaborated from the aspects of internal cause (intraspecific competition,interspecific competition),external cause (biological factor,nonbiological factor and soil factor) and synergistic effect of various factors.The overall trend of population variation was pointed out.

Wheat aphid;Population quantity;Change mechanism

广东省科技厅项目(2014B070705002)。

朱洁(1981- )，女，吉林洮南人，农艺师，硕士，从事植物保护研究。

2016-07-08

S 435.122+.2

A

0517-6611(2016)25-139-02